2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_1_Ноздрачев_А_Д_,

ОБЩИЙ

КУРС

ФИЗИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ

в двух книгах

Под редакцией проф. А. Д. Ноздрачева

Книга 1 Физиология нервной, мышечной и сенсорной систем

Допущено Государственным комитетом СССР

по народному образованию в качестве учебника для студентов биологических и медицинских специальностей высших учебных заведений

Москва «Высшая школа» 1991

Предисловие

Университетская подготовка биологов помимо мастерства преподавания, степени технической оснащенности учебного процесса, экспериментальной базы определяется и наличием современных учебников. Особенно это относится к общим курсам, читаемым в самом начале обучения, когда формируется мировоззрение будущего специалиста. К числу таких общих курсов принадлежит физиология человека и животных.

Первыми книгами по физиологии были учебники Г. Бургава, А. Галлера, Г. Прохаски, Ф. Мажанди, основным назначением которых являлось теоретическое образование врача. Характерно, что авторы этих изданий в абсолютном большинстве являлись и выдающимися физиологами-экспериментаторами, что, конечно, накладывало известный отпечаток на понятия, взгляды и трактовки, приводимые в этих руководствах. Первый учебник по физиологии в нынешнем понимании этого слова, как это принято считать, был издан в 40-х годах прошлого столетия бернским физиологом Ф. Валентином. Строго говоря, именно он узаконил принцип, согласно которому в учебнике должны получить отражение только бесспорные и необходимые для образования факты. Однако по мере роста числа экспериментальных данных и теоретического материала этот принцип становится все более условным.

Позже за рубежом и у нас был предпринят ряд успешных попыток изложения физиологических закономерностей, касающихся главным образом человека. Из числа наиболее удачных последних отечественных изданий следует назвать учебники под редакцией Е. Б. Бабского (1938, 1963), А. Г. Гинецинского и А. В. Лебединского (1947), К. М. Быкова (1954), Г. И. Косицкого (1985), переводных — Р. Шмидта, Г. Тевса (1985, 1986). Отдельно следует указать на набор удачных учебников по физиологии сельскохозяйственных животных, например под редакцией, А. Н. Голикова, Г. В. Паршутина (1980). Однако и те, и другие предназначены для студентов медицинских и ветеринарных институтов. Они нацелены на знакомство с физиологическими процессами в организме, создавая главным образом основу для научного понимания патологических явлений, возможности их устранения, т. е. построения врачебного мышления.

Таким образом, до последнего времени студентам биологических факультетов университетов, а также педагогических институтов приходится пользоваться учебниками, содержание которых соответствует курсу нормальной физиологии медицинских институтов с совсем иной, чем университетская, программой. Для полноты представления следует назвать еще один построенный нетрадиционно учебник «Физиология человека и животных (общая и эволюционно-экологическая)» под редакцией проф. А. Б. Когана (М., Высшая школа, 1984), в основу которого положены принципы эволюционного и экологического развития функций.

Общий курс физиологии человека и животных, читаемый для студентов биологических специальностей университетов, существенно отличается от курса нормальной физиологии медицинских институтов. Помимо уже указанных, эти отличия состоят еще и в том, что университетский курс призван формировать представление о функциях организма, таким образом, чтобы эти физиологические сведения оказались полезными и необходимыми будущему зоологу, ихтиологу, энтомологу, ботанику, цитологу, биохимику, биофизику, генетику, экологу и всем тем, кто специализируется в области биологии, а также развивать общую культуру понимания закономерностей функционирования организма, в том числе и человека.

Иными словами, здесь на первый план выдвигаются общие, свойственные разным уровням развития животного мира закономерности функциональной адаптации к природным условиям, и как итог — понимание не только того, что представляет собой

отдельная физиологическая функция, с чем она связана, как управляется, каково ее место в общей гармонии всех систем организма, но и как происходит формирование этой отдельной функции у разных видов в зависимости от среды обитания, образа жизни и других факторов.

С учетом всего этого нами была предпринята попытка создания учебника, который бы соответствовал действующей ныне учебной программе, а также учитывал замечания и пожелания, высказывающиеся на совещаниях заведующих физиологическими кафедрами университетов, в решениях отделения физиологии АН СССР и Центрального Совета Всесоюзного физиологического общества им. И. П. Павлова АН СССР.

Основу авторского коллектива учебника составляют профессора Ленинградского университета, имеющие опыт научной и педагогической работы. Ленинградский университет — единственное учебное заведение СССР, где в рамках специальности «физиология человека и животных» существует полный набор специализаций (сравнительная физиология, физиология высшей нервной деятельности и физиология человека и животных), а также самостоятельный Физиологический научноисследовательский институт им. А. А. Ухтомского. Вполне понятно, что это обстоятельство и более чем 250-летнее преподавание физиологии в Академическом — Петербургском — Петроградском — Ленинградском Университете с его всемирно известной физиологической школой Сеченова — Павлова — Ухтомского — Введенского не могло не отложить определенного отпечатка на изложение в этой книге физиологических принципов, закономерностей, механизмов. Однако на существе дела это едва ли могло отразиться принципиально. Здесь, мне кажется, уместна аналогия с известным положением, что у каждого человека свой, индивидуальный почерк, но написанная разными людьми фраза «физиология — наука о закономерностях функционирования живых организмов» означает одно и то же.

Неизбежная для учебников ограниченность объема, вполне понятно, заставила авторов излагать материал в исключительно сжатой форме, в результате чего по ходу изложения пришлось опустить подробное рассмотрение отдельных методов, равно как и упоминание о недоказанных, хотя порой интересных, гипотезах, которые освещались в специальной литературе. И, тем не менее, в книге нашли отражение все основные концепции физиологии, которые получили достаточно хорошее обоснование. В книге мы стремились прежде всего использовать научные положения классической физиологии, ни в коем случае не забывая и о достижениях современной науки. При этом изложение материала рассчитано на студентов, получивших предварительные сведения по биологии, физике, химии, математике.

Систематическое изложение учебного курса вынудило нас также в известной мере «обезличить» и многие факты, составляющие существо современной физиологии, назвать в тексте лишь весьма ограниченное число наиболее выдающихся имен. Однако мы считаем, что студенту будет полезно знать ход истории своей науки в целом. Помимо того, содержание закономерностей, раскрываемых современной физиологией, становится гораздо яснее в исторической перспективе. Для этого мы сочли необходимым в начале учебника дать в кратком изложении основные вехи развития физиологии.

При обсуждении структуры книги и позже при подборе материала авторы придерживались мнения, что понимание принципов гораздо важнее, чем простое ознакомление с множеством, пусть даже важных, фактов, способных своей массой подавить любознательного читателя. В книге в определенной мере реализовано и наше стремление излагать физиологические закономерности в их развитии. Отсюда настойчивое освещение проблемы эволюции функций, желание дать изучающему данный курс материал по сравнительной и эмбриональной физиологии.

В наши дни физиологию уже нельзя излагать в традиционной феноменологической манере. Современная физиология рассматривает живой организм как систему взаимосвязанных процессов, исходя из представлений о структуре ее элементов и

специфических типах прямых и обратных связей. При анализе отдельных аспектов каждой из рассматриваемых проблем или узловых вопросов нами было отдано предпочтение комплексному подходу в изложении физиологических закономерностей, взаимосвязанных с соответствующими современными данными микро- и макроанатомии, а также биохимии и эмбриологии. Подобная практика призвана дать студенту более глубокое представление о структуре и функции изучаемого органа или системы. В этом, мы полагаем, проявляется прогрессивная тенденция интегрировать данные смежных наук.

В настоящее время имеет место не только широкая биологизация физиологических исследований, но и рассмотрение становления тех или иных механизмов с позиций общебиологической целесообразности. Как правило, она сочетается с комплексным подходом к решению отдельных проблем. Например, такой комплексный подход, объединяющий усилия нейроморфологов, нейрофизиологов, нейрогенетиков и других специалистов, создает базу для междисциплинарной области науки, известной под названием нейробиологии. В этом случае при рассмотрении функции нервной системы биологизм неразрывно сочетается со сравнительно-физиологическим подходом, который в свою очередь позволяет выделить эволюционный аспект. Как справедливо указывал академик Л. А. Орбели, физиолог не может ограничиться изучением функций, так сказать, в готовом виде, и только изучение этих функций в процессе становления дает ключ для распознания лежащих в их основе механизмов. В связи с этим во всех разделах книги мы стремились биологизировать описываемый физиологический процесс.

Как это ни покажется странным, механизмы регуляции физиологических функций несравненно лучше изучены у млекопитающих, чем у других групп животных. Это свидетельствует о том, что большинство работ сосредоточено на физиологии млекопитающих, а также что именно у них в силу сложности организации регуляторные механизмы гораздо легче поддаются экспериментальному анализу.

Изложение материала в учебнике представлено в соответствии со структурой современных университетских программ общего курса физиологии человека и животных для специальностей 01.09 — биология, 01.10 — антропология, 01.11 — зоология, 01.13 — физиология человека и животных, 01.14 — генетика, 01.15 — биохимия, 01.16 — биофизика. Разумеется, не все разделы физиологии представлены в книге с одинаковой мерой полноты. Это и понятно в связи с сугубо общей направленностью учебника, освещающего основные, фундаментальные проблемы, отсюда и его название «Общий курс».

При работе над рукописью мы стремились не только привести предусмотренные учебной программой сведения, но и пытались заставить читателя задуматься о путях развития животного мира. Помимо программного, фактического соответствия, мы хотели показать, с одной стороны, как необычайно разнообразна природа в решении своих проблем, как велика изменчивость в эволюции животного мира, и, с другой — как велик консерватизм в эволюции, как часто природа придерживается его в совершенно, казалось бы, несходных ситуациях, на самых разных уровнях развития животного мира.

При написании учебника мы отдавали себе отчет в том, что изучение физиологии с материалистических методологических позиций с первых дней знакомства с предметом должно способствовать формированию соответствующего мышления и мировоззрения, так как физиология вместе с другими дисциплинами общего курса составляет фундамент теоретической подготовки специалиста. Тот же принцип был положен и в основу школьного учебника по физиологии (М., 1987), изданного ранее некоторыми членами настоящего авторского коллектива (А. С. Батуев, А. Д. Ноздрачев).

Теперь несколько слов о структуре учебника. Он, к сожалению, состоит из двух книг. Материал в них распределен таким образом, что в первой излагаются основные вехи истории физиологии, общие закономерности реагирования, электрические явления, понятия о механизмах их возникновения и проявления в возбудимых тканях, вопросы рецепции, физиологические свойства мышечной ткани, регулирование основных жизненных функций, физиология нервной системы и другие, общие и частные стороны

предмета.

Вторая книга охватывает вопросы физиологии висцеральных систем: крови, тканевой жидкости, лимфы, кровообращения, дыхания, пищеварения, обмена веществ и энергии, процессов выделения, физиологии эндокринной системы, физиологии автономной нервной системы, репродуктивных функций. Каждая из названных глав в свою очередь подразделяется на ряд разделов. Содержащийся в каждом из разделов материал предусматривает непременную дальнейшую самостоятельную работу студента. Поэтому в конце каждой главы приводится список относящейся к ней рекомендуемой литературы. Каждая из глав (их тринадцать) обеих книг завершается обобщающими заключительными замечаниями, что позволяет студенту подвести краткий итог изложенному материалу, а также воспроизвести общие черты проработанного текста.

Для стандартизации количественных физических и химических обозначений, используемых в физиологии и других областях естественных наук, в последние годы введена новая Международная система единиц (СИ). Для того чтобы студент легче привыкал к новым единицам, местами они использованы параллельно с традиционными. Кроме того, для этой же цели в конце второй книги даны переводы отдельных наиболее употребимых традиционных единиц в международные и наоборот. Там же введен и краткий справочный раздел об основных физиологических константах.

Иллюстрации, приводимые в учебнике, отчасти заимствованы из различных изданий, таких, как «Сравнительная физиология» под редакцией Л. Проссера (М., Мир, 1977— 1978. Т. I—III); К. Шмидт-Нильсен «Физиология животных. Приспособление и среда» (М., Мир, 1982); «Основы физиологии» под редакцией П. Стерки (М., Мир, 1984); Г. Шеперд «Нейробиология» (М., Мир, 1987); «Физиология человека» под редакцией Р. Шмидта и Г. Тевса (М., Мир, 1985—1986) и др. Многие из иллюстраций претерпели большую или меньшую реконструкцию, внесены изменения, дополнения, от иных осталась лишь общая схема. Вместе с тем для большинства разделов книги основой иллюстративного материала послужил «Атлас по нормальной физиологии» А. В. Коробкова и С. А. Чесноковой, выпущенный издательством «Высшая школа» в 1987 г.

Авторы и титульный редактор приносят искреннюю признательность коллективам кафедр Московского, Казанского, Ивановского, Петрозаводского, Симферопольского университетов, профессорам Л. Н. Зефирову, И. М. Родионову, А. М. Сташкову за внимательное ознакомление с рукописью, замечания и рекомендации которые были с благодарностью учтены. Большую помощь в создании учебника оказали сотрудники кафедры физиологии человека и животных биологического учебно-научного центра ЛГУ

— Б. Н. Савченко, О. Н. Чернышева, В.Л.Журавлев, Т.А. Егорова, Л. Б. Заварзина, Т.А.Сафонова, М. П. Чернышова, А. В. Гнетов, Ю. П. Качалов, А. Г. Погорелов, Л. А. Самойлова, В. Г. Скопичев, Т. П. Степанова, А. Н. Федин.

При подготовке рукописи к печати она была отдана для строгой и пристрастной оценки именно тем, для кого учебник предназначен, — в то время студентам второго года обучения, которым как раз и читался общий курс физиологии, а также студентам, уже специализировавшимся на кафедрах биохимии, биофизики, физиологии человека и животных, физиологии высшей нервной деятельности ЛГУ. Из числа этих студентов мне хотелось бы выделить С. В. Алтунина, К. Н. Волкова, В. С. Дрокина, К. А. Ноздрачева и сказать им большое спасибо за весьма полезные замечания, касавшиеся не только последовательности, но и существа изложения, неясности отдельных мест.

Учебник предназначен для студентов университетов, обучающихся по биологическим специальностям — биология, генетика, микробиология, экология, биофизика, биохимия, физиология, — а также психологов, философов, студентов, аспирантов и преподавателей соответствующих кафедр университетов и институтов, инженеров, занимающихся проблемами бионики и биокибернетики. Учебник может быть также использован студентами медицинских, педагогических, ветеринарных, сельскохозяйственных, физкультурных учебных заведений, в которых преподается курс физиологии человека и

животных.

Совершенно очевидно, что создание современного университетского учебника с его особой спецификой — дело отнюдь не простое и избежать здесь недочетов не так легко. Поэтому авторы будут глубоко признательны всем, кто сочтет возможным высказать по структуре, содержанию, иллюстрациям и другим сторонам издания замечания, пожелания, рекомендации.

Доктор биологических наук, профессор А. Д. Ноздрачев

Введение

Предмет физиологии. Физиология (от греч. physis — природа, logos — учение) — наука, изучающая закономерности функционирования живых организмов, их отдельных систем, органов, тканей и клеток. Рассмотрение частных функций подчиняется при этом задаче целостного понимания причин, механизмов, закономерностей взаимодействия организма с окружающей средой, его поведения в различных условиях существования, происхождения и становления в процессе эволюции, а также индивидуального развития.

Осмысление физиологических механизмов непременно основывается на данных анатомии, гистологии, цитологии, бионики и других направлений биологических наук, объединяя их в единую систему знаний. В физиологии широко используют также методы физики, химии, кибернетики, математический аппарат. Будучи, основанными на физических и химических закономерностях, физиологические явления, тем не менее, характеризуются собственными качественными особенностями. Они подчиняются возникающим в процессе эволюции закономерностям.

Основные разделы современной физиологии. Совокупность физиологических знаний подразделяют на ряд отдельных, но взаимосвязанных направлений — общую, частную и прикладную физиологию.

В общую физиологию включают сведения, касающиеся природы основных жизненных процессов, общих проявлений жизнедеятельности, таких, как метаболизм органов и тканей, свойства биологических мембран и отдельных клеток, общие закономерности реагирования организма и его структур на воздействие среды — раздражимость, возбудимость, процессы возбуждения и торможения. Сюда же относят особенности, обусловленные уровнем структурной организации, разными условиями существования и целым рядом других причин, среди которых выделяют исследования специфических особенностей функций организмов различных видов, а также представителей одного и того же вида, но находящихся на разных стадиях индивидуального развития. Следовательно, общая физиология описывает те качественно своеобразные явления, которые отличают живое от неживого.

Частная физиология исследует свойства отдельных тканей (мышечной, нервной и др.), органов (печени, почек, сердца и пр.), закономерности объединения их в системы (система пищеварения, кровообращения, дыхания), а также физиологию отдельных классов, групп и видов животных (например, насекомых, птиц, хозяйственно полезных животных — оленей, овец, коров).

Прикладная физиология изучает закономерности проявлений деятельности организма, особенно человека, в связи со специальными задачами и условиями. К числу таких разделов относят физиологию труда, разрабатывающую и обосновывающую мероприятия, которые связаны с рационализацией труда, с производственным обучением. Физиология спорта занимается изучением состояний организма при различного рода физических нагрузках, тренировках и т. д. Практической задачей физиологии питания является обоснование норм питания, диет, режимов для различных профессиональных и возрастных групп людей, живущих в разных природных условиях, а также при разных состояниях организма. Ряд специальных проблем, возникающих в результате пребывания организма при измененном барометрическом давлении, перегрузках, условиях, не встречающихся на Земле (невесомость), изучает подводная и космическая физиология. Влияния, оказываемые на организм внешней средой, и в этой связи особенности физиологических процессов у разных видов животных в зависимости от условий существования, изучает по преимуществу экологическая физиология. Исключительно важные в практическом отношении задачи решает большой раздел физиологии

сельскохозяйственных животных. Задача этого раздела — повышение молочной, мясной и других видов продуктивности, т. е. изучение физиологии лактационного процесса, кормления, особенностей метаболизма, регуляции роста шерстного покрова, а в условиях промышленного звероводства — качества меха и т. д. Помимо названных развивается и ряд других имеющих прикладное значение разделов физиологии.

Физиологию принято также условно подразделять на нормальную и патологическую. Первая является теоретической основой практически всех медицинских и ветеринарных дисциплин. Она изучает закономерности жизнедеятельности здорового организма, механизмы адаптации функций к действию различных факторов, наконец, устойчивость организма. Действительно, без знания нормального течения физиологических процессов и функциональных отправлений нельзя лечить больного. В отличие от нормальной патологическая физиология рассматривает измененные функции больного организма, выясняет общие закономерности возникновения, развития и течения патологических процессов в организме, процессы компенсации и адаптации функций при заболеваниях, а также механизмы выздоровления и реабилитации.

Методы физиологических исследований. Физиология — экспериментальная наука, основным методом познания механизмов и закономерностей в ней является эксперимент, позволяющий не только ответить на вопрос, что происходит в организме, но и выяснить также, как и почему происходит тот или иной физиологический процесс, как он возникает, какими механизмами поддерживается и управляется. При изучении любого процесса обычно создают условия, в которых можно вызвать этот процесс и в последующем им управлять. В зависимости от того, какую цель преследует эксперимент, ему соответствует и определенный характер методических приемов.

Для глубокого проникновения в природу протекающих в организме процессов, доведения анализа до молекулярного уровня нервной, мышечной или секреторной клетки (изолированных от всех основных процессов, которые происходят в организме) используют так называемые аналитические исследования. Значение их трудно переоценить, так как только в этих исследованиях может быть получено исчерпывающее представление об отдельной клетке, ее органеллах, возможностях и особенностях мембранных процессов и т. д.

Однако для понимания сложных аспектов жизнедеятельности, связей и взаимоотношений изучаемого организма с окружающей средой этого недостаточно. Поэтому возникает необходимость в другом направлении исследований, названном И. П. Павловым «синтетической физиологией». Она в отличие от «аналитической» считает своей задачей приближение условий эксперимента к естественным, наиболее соответствующим познанию жизнедеятельности организма.

На ранних этапах развития физиологической науки при изучении функций и значения того или иного органа особой популярностью пользовались методики удаления либо части, либо всего органа (метод экстирпации) с последующим наблюдением и регистрацией того, какими последствиями сопровождается вмешательство. В иных случаях изучаемый орган не удаляют, а пересаживают в том же организме на новое место или переносят в другой организм (метод трансплантации). Такой подход оказался особенно результативным при изучении функций эндокринных желез.

Для рассмотрения деятельности органов, расположенных в глубине тела и недоступных непосредственному наблюдению, используют фистульный метод. Суть его состоит в том, что один конец металлической или пластмассовой трубки вводят в полый орган (желудок, кишечник, желчный пузырь), второй — закрепляют на кожной поверхности.

Разновидностью этой методики может быть выведение протоков желез, таких, как околоушная или подчелюстная слюнные железы, на кожу. Вариантом подобного подхода может служить и методика катетеризации. В этом случае в кровеносные сосуды, сердце, протоки желез вводят тонкие синтетические трубки-катетеры, которые используют и для

регистрации происходящих в изучаемых органах процессов, и для введения различных фармакологических веществ и препаратов.

Для того чтобы установить зависимость функции органа от влияния нервной системы, прибегают к методике денервации. При этом либо перерезают нервные волокна, иннервирующие орган, либо (для возбуждения деятельности органа) используют электрический или химический вид раздражения.

В последние десятилетия широкое применение нашли различные инструментальные методики в сочетании со стимуляцией мозговых или периферических структур у бодрствующих ненаркотизированных животных и регистрацией у них электрической активности посредством вживления макро- и микроэлектродов.

Принято различать следующие формы проведения физиологического эксперимента: острый, хронический, в условиях изолированного органа. Острый эксперимент обычно непродолжителен. В этом случае наркотизированное и обездвиженное животное вскрывают для проведения искусственной изоляции органов и тканей, иссечения и стимуляции различных нервов, регистрации электрических потенциалов, введения лекарственных препаратов и т. д.

Хронический эксперимент требует специальной подготовки в виде определенно направленных хирургических операций и использования животного в опыте только после того, как оно оправится от хирургического вмешательства. В хроническом эксперименте применяют такие методические приемы, как наложение фистул, гетерогенные нервнососудистые анастомозы, пересадки различных органов, вживление электродов и т. д. Следует также заметить; что лишь в условиях хронического эксперимента возможно изучение сложных форм поведения с использованием методики условных рефлексов, различных инструментальных методик, телестимуляции и телеметрии. Условия хронического опыта, позволяющие наблюдать животное на протяжении недель, месяцев и даже лет, создают возможности неоднократного повторения на нем исследования, значительно повышая таким образом достоверность проводимых наблюдений.

Функции отдельных органов изучают не только в целом организме, но и при их изоляции из него. В этом случае извлеченному органу прежде всего создают необходимые условия: температуру, влажность или подачу специальных питательных растворов через сосуды изолированного органа (метод перфузии). Подобные условия необходимы по преимуществу для микрофизиологических экспериментов, когда в качестве объекта используют отдельную мышечную, нервную или другую клетку.

В последние годы наблюдаются значительные методические усовершенствования, которые коренным образом меняют самую технику эксперимента, способы регистрации процессов, обработки и оценки экспериментальных данных. Механические преобразователи сигналов вытеснены электронными системами, регистрация процессов все более осуществляется на магнитном носителе, и последующая обработка материалов ведется с помощью компьютерной техники.

Страницы истории. Возникновение физиологии произошло еще в древности в связи с потребностями медицины, лучшие представители которой отчетливо понимали, что помочь больному можно, лишь зная об устройстве тела и отправлений его органов. Дошедшие до нас сочинения мыслителей и врачей Китая, Индии, Греции, Рима свидетельствуют о том, что еще в глубокой древности производили вскрытие трупов и вели некоторые физиологические наблюдения, в результате чего уже тогда были собраны отдельные сведения о строении тела человека и животных и о происходящих в организме явлениях.

Однако нередко эти представления оказывались ошибочными в связи с тем, что они основывались не на точных наблюдениях и экспериментах, а на отвлеченных умозаключениях и догадках. Определенным этапом в развитии физиологических представлений явилось использование вивисекционных приемов, начало которым было положено Клавдием Галеном (129—201) — классиком античной медицины, римским