2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_1_Ноздрачев_А_Д_,
.pdfзависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса. 6. Условное торможение может взаимодействовать с безусловным, в этих случаях возникает явление растормаживания, а иногда в результате суммации условного и безусловного торможений их общий эффект может усиливаться. И. П. Павлов подразделил условное торможение на четыре вида: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз, торможение запаздывания.
Угасательное торможение развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным. Условные рефлексы обладают временным характером именно потому, что при отмене безусловного подкрепления соответствующая мозговая связь теряет свою силу, тормозится иногда надолго, а иногда и вовсе перестает существовать.
Представим, что вид определенной местности постоянно сочетается у животного с получением пищи. Но если здесь пищевые ресурсы исчезли, животное со временем, не найдя пищи, перестает посещать ранее знакомую местность вследствие развития угасательного торможения. Величина и скорость выработки угасательного торможения зависят от прочности условного рефлекса (стабильные рефлексы угашаются медленнее), от физиологической силы и вида безусловного рефлекса (угашение у голодной собаки труднее, чем у сытой; пищевые условные рефлексы угашаются быстрее, чем оборонительные), от частоты неподкрепления (регулярное неподкрепление способствует быстрому развитию торможения). Оно развивается волнообразно и зависит от индивидуальных типологических различий.
Дифференцировочное торможение развивается при неподкреплении раздражителей, близких по свойствам к подкрепляемому сигналу. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью дифференцировочного торможения из массы сходных раздражителей выделяется тот, который будет реагировать на один подкрепляемый, т. е. биологически для него важный, а на другие сходные раздражители условная реакция будет выражена слабее или отсутствовать полностью.
Свойство генерализации (первичного обобщения) условных рефлексов — неизбежный атрибут поведенческих адаптации животных в естественной среде обитания. Учитывая, что изменчивость окружающей среды происходит по вероятностному закону и колебания тех или иных биологически значимых признаков предвидеть с высокой вероятностью невозможно, становится биологически оправданной значительная сенсорная генерализация условных рефлексов как стадии активного поиска жизненно важных объектов.
Встадии генерализации условных рефлексов обнаруживается механизм доминанты, одной из характерных черт которой является способность рефлекторной системы диффузно отзываться на широкий репертуар внешних стимулов. В процессе повторного осуществления данного рефлекторного акта диффузная отзывчивость сменяется избирательным реагированием только на те раздражения, которые первично создали данную доминанту. Стадия специализации доминанты наступает благодаря механизмам
дифференцировочного торможения.
Последнее обладает следующими основными свойствами-. 1) чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее выработать на один из них дифференцировочное торможение; 2) степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положительным условным рефлексом; 3) выработка этого торможения происходит волнообразно; 4) дифференцировочное торможение тренируемо, что лежит в основе тонкого распознавания сенсорных факторов среды.
Всамостоятельный вид условного торможения И. П. Павлов выделил условный тормоз, который образуется при неподкреплении комбинации из положительного условного сигнала и индифферентного раздражителя. Например, у собаки образован пищевой условный рефлекс на звук. Если к этому сигналу присоединить свет лампочки и их совместное действие не подкреплять пищей, то после нескольких применений эта комбинация перестанет вызывать пищевую реакцию, хотя изолированное применение
звонка по-прежнему будет вызывать обильное слюноотделение. По существу, это вариант дифференцировочного торможения.
Прибавочный раздражитель в первый момент своего применения в комбинации с положительным сигналом вызывает ориентировочный рефлекс и торможение условной реакции (внешнее торможение), затем превращается в индифферентный раздражитель (гаснущий тормоз), и, наконец, на месте безусловного торможения развивается условный тормоз. Если прибавочный раздражитель приобрел эти свойства, то, будучи присоединенным, к любому другому положительному сигналу, он затормозит соответствующий этому сигналу условный рефлекс.
При выработке торможения запаздывания подкрепление соответствующим безусловным рефлексом не отменяется, как в предыдущих видах торможения, а значительно отодвигается от начала действия условного раздражителя. Подкрепляется лишь последний период действия условного сигнала, а предшествующий ему значительный период его действия лишается подкрепления. Именно этот период сопровождается торможением запаздывания и называется недеятельной фазой запаздывающего условного рефлекса. По его истечении торможение прекращается и сменяется возбуждением — так называемая деятельная фаза рефлекса. В данном случае действуют два раздражителя в комплексе и второй компонент — время.
В экспериментах с пищевыми условными рефлексами отставление подкрепления от начала условного сигнала может достигать 2—3 мин, а при электрооборонительных — 30—60 с. Адаптивное значение торможения запаздывания состоит в тонком анализе времени отставления раздражителя, положительная фаза рефлекса приурочивается ко времени запуска безусловного рефлекса. Например, кошка, поджидающая жертву у мышиной норки, не обнаруживает слюноотделения до тех пор, пока мышь не окажется у нее в зубах.
Тесное взаимодействие разных видов условного торможения, в особенности условного и безусловного торможений, а также возможность выработки условного торможения на базе безусловного являются убедительным основанием для предположения об их единой физиологической природе.
3.15.Основные механизмы работы мозга
3.15.1.Механизмы формирования условных рефлексов. Теория конвергенции
Ч. Шеррингтон сформулировал фундаментальный закон о работе нервной системы — принцип общего пути, согласно которому эфферентный нейрон является общим путем для импульсов, возникающих в любом из многочисленных источников рецепции. Подобная координация складывается на основе морфологического преобладания афферентных путей над эфферентными. Так формируется и реализуется механизм конвергенции — схождения множества афферентных путей в единственный анатомически ограниченный эфферентный канал.
А. А. Ухтомский распространил этот принцип конвергенции на все этажи ЦНС, полагая, что в онтогенезе и филогенезе конвергенция все более расширяется и обогащается по содержанию, возрастает скорость интерференции рефлекторных действий в общем пути. И если у Шеррингтона рассмотрен принцип статической, морфологической конвергенции путей, то Ухтомский в последующем при разработке учения о доминанте обосновал принцип подвижной, физиологической конвергенции нервных влияний по отношению к области преобладающего текущего действия. Именно это и послужило основой его учения о доминанте как важнейшем принципе интегративной деятельности мозга.
А. А. Ухтомский отмечал тесную связь между учением Ч. Шеррингтона о конвергенции и И. П. Павлова об условных рефлексах, которому удалось показать самое
закладывание и образование связей в «воронке», привлечение все новых афферентаций, конвергирующих к эфферентным (исполнительным) приборам.
Конвергенция гетеросенсорных стимулов была положена в основу понимания механизмов условных рефлексов. Дж. Экклс (1953) предположил существование нелокализованного центра конвергенции, где сходятся условный и безусловный раздражители. Их взаимодействие и интеграция завершаются формированием особой пространственно-временной структуры импульсных разрядов. Многократные сочетания включают механизм потенциации путей условного сигнала, который приобретает теперь способность запускать условно-рефлекторный акт. Хранение этого эффекта обеспечивается механизмами реверберации возбуждения в нервных сетях. А. Фессар (1964) полагал, что конвергенция, фоновая ритмическая активность и потенциация образуют некоторую цепь динамических процессов, связывающих интеграцию в пространстве (обусловленную конвергенцией) с интеграцией во времени (обусловленную потенциацией).
П. К. Анохин (1968) считал, что решающим фактором в механизмах образования условных рефлексов выступает биологическое значение подкрепляющего рефлекса.
Свойства подкрепляющего фактора определяются специфическими химическими реакциями, которые он вызывает, и соответствующими молекулярными преобразованиями в пределах мембраны и цитоплазмы нейрона. Здесь в результате ультраструктурных и молекулярных преобразований и происходит «сцепление» условной и безусловной стимуляции с последующим выходом сложившейся интеграции на аксон в виде клеточного разряда (рис. 3.21).
Рис. 3.21. Взаимодействие синаптических входов с гетерохимической организацией для стимулов биологической (а) и сенсорных (б1 и б2) модальностей Различные свойства входов условно изображены в виде размеров синапса и его активных зон
На рис. 3.22 показано, что синаптические входы для условного и безусловного стимулов конвергируют на пресинаптической («входной») клетке в цепи нейронов. Сложившаяся ассоциация («интеграция») передается на постсинаптический нейрон («выходной»), но по одному общему пути и для сигнального, и для подкрепляющего раздражителей.
Рис. 3.22. Передача условной связи, сложившейся в процессе сочетаний, с «входного» нейрона (А) на
«выходной» нейрон (Б) по одному общему пути: 1 — вставочный нейрон возбуждающего действия; БС, УС — безусловный и условный стимулы; объяснение см. в тексте
Клеточные механизмы условного рефлекса. Существуют две основные гипотезы обучения: синаптическая, предполагающая, что механизмом формирования условных рефлексов является изменение эффективности синапсов, и мембранная, утверждающая, что основным механизмом условного рефлекса является изменение свойств возбудимой постсинаптической мембраны.
Нервные механизмы обучения также обеспечиваются благодаря двум свойствам нервной системы: реактивности и пластичности. Если реактивность — это способность отвечать на раздражение, то пластичность — это способность изменять реактивность под влиянием последовательных раздражений.
Попытки использовать внутриклеточную регистрацию постсинаптических электрических потенциалов привели к необходимости проводить исследования либо на относительно простых нервных сетях (например, у моллюсков), либо на центральных нейронах высших млекопитающих, с максимальным упрощением требуемых для анализа межнейронных отношений. Такие упрощенные модели принято именовать клеточными аналогами условного рефлекса. Эксперименты привели к выводу об определяющей роли при выработке временной связи избирательных синаптических сдвигов.
Любой условный рефлекс начинается с возникновения доминанты и суммационного рефлекса. Наиболее адекватным отражением функционального состояния системы обучающихся нейронов является уровень их постоянного потенциала, а, следовательно, электротонические влияния имеют наиболее существенное значение для образования временной связи. Отсюда возникла поляризационно-электротоническая гипотеза формирования доминанты и простых форм временных связей (В. С. Русинов, 1964, 1969).
Используя в качестве ассоциируемых воздействий на клеточную мембрану подведение к ней биологически активных веществ (глутамата и ацетилхолина), Б. И. Котляр (1986) установил различное проявление пластичности для отдельных нейронов, вовлеченных в процесс ассоциации раздражений. Э. Кэндел (1980) показал, что в основе условной реакции втягивания жабр у морского моллюска (аплизии) лежит механизм пресинаптического облегчения, который формируется при конвергенции раздражителей, приводящих к спайковой активности нейрона и активации этого же нейрона через модулирующий вход от безусловного раздражителя. Аналогичные механизмы допускаются и у позвоночных животных. Следовательно, и та, и другая гипотезы обучения имеют своих сторонников.
Межнейронные отношения при образовании врéменных связей. Исследования реакций нейронов бодрствующего мозга в процессе обучения показали, что наиболее существенные изменения характерны для корковых полисенсорных нейронов, функциональные свойства которых определяются диапазоном конвергирующих к ним
афферентных влияний (М. Я. Рабинович, 1975). Если до первых сочетаний стимула с подкрепляющим рефлексом нейроны были преимущественно моносенсорными, то по мере сочетаний они приобретают способность отвечать на стимулы различных сенсорных модальностей и параметров, т. е. становятся полисенсорными. Это соответствует периоду генерализации условного рефлекса со свойствами доминанты. При достаточно упроченном условном рефлексе ответы нейронов снова приобретают моносенсорный характер, но теперь это избирательная реакция только на тот стимул, который приобрел сигнальное значение для поведенческого акта.
Возможно, что в процессе изменения реактивности нейронов при образовании условного рефлекса определенное значение имеют механизмы привыкания
(пресинаптическая депрессия медиатора) и сенситизации, или сенсибилизации
(посттетаническая потенциация). Сенсибилизация в реагировании нейронов коры мозга бодрствующей обезьяны возникает в том случае, если раздражители прямо или косвенно связаны с мотивационной сферой животного. Привыкание ответов тех же нейронов наблюдается в тех случаях, когда используемые раздражители были индифферентными или хорошо знакомыми для животного. Если ранее индифферентный агент приобретал свойства условного сигнала, то ранее угашенные нейронные ответы возобновляются и стабилизируются (рис. 3.23).
Рис. 3.23. Динамика импульсной активности (а) и средней частоты разрядов (в) коркового нейрона лобной области обезьяны, а также электромиограмма мышц плеча (б) при выработке защитного условного рефлекса. А — при световом раздражении (обозначено красной стрелкой); Б — при кожном раздражении — укол (обозначено синей стрелкой); В, Г — при сочетании светового раздражения с кожным Приведенные реакции зарегистрированы при разном количестве предъявлений условных раздражителей А — 9 предъявлений, В — 1-е — 9-е сочетания, Г — 10-е — 18-е сочетания); желтым цветом обозначены достоверное изменение средней частоты разрядов, пунктиром — фоновый уровень активности
Те структуры, где изменения происходят в первую очередь, рассматривают как
наиболее существенные для обучения. Критерием вовлеченности нейрона в условнорефлекторный процесс является характер его предшествующей реакции, из чего вытекает необходимость существования «критических синапсов», в которых, прежде всего, происходят изменения, обусловливающие распространение импульсации по новому пути.
В качестве наиболее значимых для обучения отделов мозга отмечены фронтальная и сенсорная кора, а также гиппокамп, где обнаружены изменения в импульсной активности нейронов уже при первых сочетаниях и упреждение их разряда поведенческой двигательной реакции (Дж. Олдс, 1988). Реакции нейронов сенсомоторной коры (снижение сопротивления мембраны и повышение возбудимости клетки) предшествовали появлению первых условно-рефлекторных движений (Ч. Вуди, 1982)и исчезали при их отсутствии, хотя безусловно-рефлекторная реакция сохранялась. Вероятно, первичные пластические изменения происходят в нейронах коркового представительства двигательной условной реакции. Эти перестройки могут заключаться в изменении эффективности связей между нейронами сенсомоторной коры, получающими возбуждение, и группами нейронов, контролирующих сокращение определенных мышц (Б. И. Котляр и др., 1983).
Выделяют элементарную микросистему корковых нейронов при обучении, приписывая ей следующие основные свойства (У. Г. Гасанов, 1981). 1. Деятельность микросистемы качественно отлична от индивидуальной активности входящих в ее состав нейронов. 2. Системная деятельность корковых нейронов на разных стадиях выработки условного рефлекса основана на разных формах взаимоотношений между нейронами. 3. Микросистема основывается на дифференцированном участии в ней различного класса нейронов, по-разному меняющих свои сетевые свойства при обучении.
Таким образом, определяющим механизмом временных связей оказываются не только свойства самой нервной клетки, сколько ее сетевые свойства как элемента системы.
Один из примеров возможных межнейронных взаимоотношений в коре головного мозга при выработке условного рефлекса приведен на рис. 3.24. Таламический эфферент, вступающий в кору, вызывает активацию тормозного интернейрона 3, непосредственно контактирующего с эфферентной пирамидной клеткой 1. По мере выработки временной связи данный нейрон начинает реагировать на условный сигнал той же тормозной реакцией, как и на безусловный раздражитель. Ранее подпороговый вход условного сигнала становится пороговым для запуска «безусловной» реакции. Но благодаря участию в системе еще одного тормозного интернейрона 4, блокирующего проведение импульсации от безусловного стимула к исследуемому нейрону, ответ нейрона 1 на безусловный стимул исчезает и возникает только по условному сигналу.
Рис. 3.24. Связи нервных клеток, объясняющие происхождение тормозных условных нейронных отве-
тов: 1 — пирамидная клетка глубоких слоев коры, 2 — звездчатая клетка, 3, 4 — тормозные интернейроны, 5 — коллатерали аксонов, 6 — ветви апикальных дендритов в поверхностном слое коры; БС
— путь проведения безусловного стимула (возбуждения) из таламуса, УС — путь проведения условного стимула (возбуждения) от соседнего нейронного модуля
Нейрон обладает множеством входов в составе сложнейших многонейронных конструкций, включающих много тормозных интернейронов, однако наряду с
механизмами локального облегчения синаптической эффективности существует одновременно работающий механизм локального подавления синаптических входов. В
целом постсинаптическая мембрана представляет собой сложную динамическую мозаику возбужденных и заторможенных локусов, которые, будучи сочетанными во времени с активацией эндогенных клеточных механизмов, фиксируются, обеспечивая вовлечение нейрона в состав общемозговой нейродинамической системы (А. С. Батуев, 1990).
Нейродинамическая констелляция центров. А. А. Ухтомский подчеркивал, что за каждой естественной доминантой кроется возбуждение целого созвездия (констелляции) центров, своеобразная циклическая машина, функциональный орган, образующийся по ходу самой реакции. Определяющим фактором при этом является усваивание ритма и темпа возбуждения в центрах, входящих в состав констелляции. М. Н. Ливанов (1972)
разработал концепцию о пространственной синхронизации потенциалов отделов головного мозга как основе формирования констелляции центров, ответственной за реализацию доминанты и ее условно-рефлекторного обеспечения.
Эти представления получили развитие в гипотезе В. Маунткасла (1981) о распределенных системах мозга, которая базируется на трех основных положениях. 1. Основные структуры мозга построены по принципу повторения одинаковых многоклеточных единиц — модулей. 2. Связи между основными образованиями мозга многочисленны, избирательны и специфичны. 3. Каждая подгруппа модулей соединена своей системой связей с такими же обособленными подгруппами в других отделах мозга. Распределенные системы характеризуются избыточностью потенциальных командных пунктов, а командная функция в разное время может локализоваться в разных участках системы, особенно там, куда приходит самая срочная и нужная информация.
Нейрофизиологические механизмы сборки, формирования и поддержания столь обширных нейронных объединений в единой рабочей системе обсуждает Дж. Экклс (1981). При этом исходными являются три постулата. 1. Существование точной взаимной проекции модулей к нескольким обособленным группам модулей в том же полушарии и к зеркальному фокусу в противоположном полушарии, что создает предпосылки для внутри- и межполутарной реверберации. 2. Такие кольца связей существуют между корой и таламусом. Они служат основой для таламокорковой реверберации, в результате чего активируются касательные синапсы на шипиках апикальных дендритов пирамидных клеток V слоя. 3. Апикальные дендриты пирамид образуют в I и II слоях касательные синапсы с проходящими горизонтально аксонами.
Сочетание всех этих факторов обеспечивает увеличение эффективности аксошипиковых синапсов, которые служат основным звеном в формировании корковой пространственно-временной структуры (констелляции) как матрицы памяти (рис. 3.25).
Рис. 3.25. Представление о связях в неокортексе на основании теории церебрального обучения Экклса:
Горизонтальные волокна аксонов ассоциативных I и комиссуральных 2 путей образуют синапсы с апикальными дендритами звездчатых клеток в модуле А и пирамидных клеток в модулях Б и В. В модуле В показана шипиковая звездчатая клетка 3 с аксоном 4, образующим касательные синапсы f со стволом апикального дендрита пирамидной клетки 5
Действительно, изменение геометрических параметров самого шипика меняет сопротивление для распространяющихся по нему синаптических местных токов в направлении к стволу дендрита (А. С. Батуев, 1984). Наряду с жесткими структурными констелляциями существуют и гибкие звенья мозговых систем, благодаря, которым организм выполняет адаптивную деятельность в самых разных условиях существования (Н. П. Бехтерева, 1980).
3.15.2. Механизмы условного торможения
Каким образом неподкрепление условного сигнала приводит к ослаблению и прекращению условной реакции? Хотя И. П. Павлов и не давал однозначного ответа на этот вопрос, но высказывал предположение о том, что условное торможение возникает и первоначально локализуется в корковых клетках «представительства условного раздражителя». Другие ученые полагали, что условное торможение правильнее всего связывать с «корковым представительством безусловного рефлекса» или со структурами, осуществляющими временную связь между условным и безусловным раздражителями.
Трудно судить о приуроченности тех или иных центральных процессов при условном торможении к работе строго ограниченных структур мозга. Поэтому термин внутреннее торможение вряд ли имеет строгое логическое обоснование в пределах системы тормозного условного рефлекса.
При этом следует обратить внимание на сходство закономерностей образования положительных и тормозных условных рефлексов. Э. А. Асратян (1970) считал, что условный рефлекс возникает в результате синтеза двух безусловных рефлексов, один из которых является ориентировочным на действие условного раздражителя (рис. 3.26). Предполагается, что возбуждение безусловного рефлекса производит индукционное торможение среднего звена дуги ориентировочного рефлекса условного раздражителя. После прекращения действия безусловного раздражителя данное торможение сменяется послетормозным возбуждением. Последнее, в свою очередь, вызывает Отрицательное индукционное торможение условной связи. Это торможение охранительновосстановительного типа предотвращает следовое перевозбуждение условной связи и утомление соответствующих корковых клеток. При отмене подкрепления нарушается сопряженная индукция, и элементы условной связи испытывают длительное следовое возбуждение.
Рис. 3.26. Дуга условного рефлекса с двусторонней связью. А, Б — кортикальные пункты мигательного и пищевого рефлексов; В, Г — субкортикальные пункты мигательного и пищевого рефлексов: 1, 1’ —
афферентные нейроны, 2, 2’ — вставочные нейроны, 3, 3’ — эфферентные нейроны, 4, 5. 4', 5’ — синаптические контакты коллатералей афферентных нейронов, 6 — синаптический контакт между вставочным нейроном обратной условной связи и афферентным нейроном сигнальной) раздражителя, 6' — синаптический контакт между вставочным нейроном прямой условной связи и афферентным нейроном подкрепляющего раздражителя; I и II — прямая и обратная условные связи
Согласно биологической гипотезе П. К. Анохина (1958), в основе механизма условного торможения лежит конкурентная борьба, столкновение различных возбуждений. Более сильное возбуждение индукционно тормозит выработанный пищевой рефлекс. Если при безусловном торможении такое возбуждение возникает при ориентировочном или оборонительном рефлексе, то при условном торможении — при биологически отрицательной реакции.
На рис. 3.27 приведена схема образования угасательного торможения. Общий механизм тормозящего эффекта определяет единую природу коркового торможения, в основе которого может лежать пессимальное, а иногда и электротоническое торможение.
Рис. 3.27. Образование угасательного торможения. А — условный пищевой рефлекс; Б — стадия частичного торможения пищевой реакции вследствие появления биологически отрицательной реакции; В — стадия полного торможения пищевой реакции: 1 — анализатор, 2 — корковое представительство пищевой реакции, 3 — корковое представительство биологически отрицательной реакции, 4 — путь для побочного торможения
Ю. М. Конорски (1970) считал, что при выработке условного торможения формируется самостоятельный тормозный условный рефлекс, независимый от положительного.
Приведенные гипотезы построены в значительной мере на косвенных данных, а поэтому носят умозрительный характер, нисколько не снижающий, впрочем, их оригинальной ценности.
Клеточный анализ условного торможения проводился У. Г. Гасановым (1972), который показал, что в формировании тормозной реакции участвуют все звенья положительного условного рефлекса, но они работают в другом режиме, меняются параметры их деятельности. Отсутствие внешней реакции на отрицательный (неподкрепляемый) стимул не связано с локальным или системным торможением структур головного мозга. В ответ на тормозное раздражение возникает такая же многообразная активность нейронов, как на положительное раздражение.
Б. Й. Котляр (1977) проявления условного торможения видел в снижении или прекращении импульсной активности клетки при продолжительном действии положительного условного сигнала (торможение запаздывания). Л. Л. Воронин и Р. Г. Кожедуб (1970, 1971) обнаружили, что при угасательном торможении амплитуда ВПСП постепенно снижалась без заметного перехода в гиперполяризацию клеточной мембраны. Появилась возможность объяснить ослабление возбуждающих реакций уменьшением выброса медиатора без активного торможения самого нейрона. Подобные наблюдения, а также факты постепенного угнетения клеточных реакций при угашении могут быть связаны с понижением возбудимости корковых нейронов. Вероятно, при развитии угасательного торможения имеет место размыкание временной связи.
М. Я. Рабинович (1975) отметил, что положительные и отрицательные условные рефлексы опосредуются разными синаптическими входами активирующего и тормозного действия. В зависимости от того, какие интернейроны включены в полисинаптические пути условной связи, дифференцировочное торможение будет проявляться или как угнетение активирующих условных реакций клетки, или как растормаживание клеточных реакций с тормозной условной реакцией. Самостоятельная группа клеток на неподкрепляемое раздражение усиливала импульсацию, а на подкрепляемый положительный сигнал не реагировала вовсе.
При выполнении инструментальных условных рефлексов на комплексный сигнал вырабатывали условное торможение реакций при изолированном предъявлении компонентов (рис. 3.28). Установлено, что паттерн ответа этих нейронов на положительный сигнал (свет+звук) существенно отличался от такового при