2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_1_Ноздрачев_А_Д_,

внимания — поворот головы, глаз, ориентация рецепторов по направлению к источнику раздражения. Она сопровождается локальными изменениями биоэлектрической активности мозга.

Ориентировочная реакция возникает не на сам стимул как таковой, а в результате сличения стимула со следовым процессом, оставленным в нервной системе предшествующими раздражителями. Если стимул и след совпадают, то ориентировочная реакция не возникает. Если же информация о стимуле и хранящиеся в памяти следы не совпадают, ориентировочная реакция возникает и оказывается тем интенсивнее, чем больше выражено такое рассогласование. Вероятно, конфигурация следов, оставленных в нервной системе в результате повторения каких-то раздражителей, фиксирует все их параметры.

Иными словами, нервная система путем комбинации своих элементов строит «нервную модель» стимула, динамика формирования которой и отражается в процессах угашения ориентировочного рефлекса.

Первые шаги в самостоятельной жизни молодого организма в решающей мере зависят от его контактов с матерью, которые осуществляют его выживание. Комплекс поведенческих адаптации новорожденного, которые осуществляют первичную связь между ним и родителями, как бы замыкает цепь преобразований эмбрионального периода, позволяя реализовать новорожденному уже сформированные механизмы восприятия и реагирования, именуют импринтингом (запечатлением). Детальная биологическая характеристика этого явления проведена К. Лоренцем, который сформулировал четыре основных особенности импринтинга: 1) импринтинг приурочен к ограниченному периоду жизни, именуемому критическим или чувствительным периодом; 2) импринтинг необратим, т. е., возникнув в критический период, он не уничтожается последующим жизненным опытом; 3) импринтинг может происходить в тот период, когда соответствующее поведение еще не развито (например, половое); иными словами, обучение путем импринтирования не требует подкрепления; 4) при импринтинге запечатлеваются не индивидуальные, а видоспецифические характеристики жизненно важного объекта.

Типичный пример импринтинга: если утенок вылупляется в присутствии большого зеленого ящика, он будет следовать за ним, двигающимся по проволоке, причем даже более охотно, чем за собственной матерью или другими птенцами. По-видимому, явления импринтинга служат примером взаимодействия индивидуального опыта и врожденных свойств молодого организма, что ведет к быстрой фиксации их в механизмах памяти.

В результате подражания (имитации) животное выполняет видотипичные действия путем непосредственного наблюдения за действием других животных своего вида. Особенно это характерно для молодых животных, которые путем имитации родительского поведения обучаются различным проявлениям поведенческого репертуара своего вида. Л. А. Орбели считал имитационное поведение главным охранителем вида, ибо громадное преимущество заключается в том, что «зрители», присутствующие при акте повреждения члена их же стада или их сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности.

Таким образом, облигатное, неассоциативное обучение обеспечивает жизнедеятельность особи на первых этапах ее самостоятельного существования, а также закладывает основы видоспецифического характера поведения.

II. На более поздних этапах онтогенеза поведение все в большей мере приобретает активный характер. Расширяется спектр внешних факторов, способных приобретать сигнальное значение в зависимости от сочетания их с целостной биологической реакцией организма (ассоциативное, факультативное обучение). Обучение в этот период носит эффектзависимый характер, т. е. определяется результативностью контакта организма со средой.

Ассоциативное обучение характеризуется совпадением во времени какого-либо

индифферентного раздражителя с деятельностью организма. Биологический смысл такой ассоциации — условного рефлекса — в его сигнальности, т. е. в приобретении этим раздражителем роли предупреждающего фактора, сигнализирующего наступление последующих событий и подготавливающего организм к взаимодействию с ними. Ситуация выработки условных рефлексов, как бы имитирующих безусловнорефлекторную реакцию, наблюдалась в случае слюноотделительных или электрооборонительных рефлексов.

Впоследнем случае, например, посторонний раздражитель сочетали со слабым электроболевым стимулом, приводящим к отдергиванию конечности у собаки. Спустя несколько сочетаний эта же реакция возникала и на условный сигнал. Такие условные рефлексы, благодаря которым достигается пассивная адаптация за счет существенного расширения сигналов к безусловно-рефлекторной деятельности, называют условными рефлексами I типа или классическими условными рефлексами. Животное при этом выступает в качестве пассивного участника событий, не имеющего возможности кардинально изменить их последовательность.

Всамостоятельную форму объединяют условные рефлексы, которые строятся на основе активной целенаправленной деятельности животного. Теперь уже последовательность событий зависит не только от внешней сигнализации, но и от поведения животного. Например, крыса в экспериментальной камере случайно нажимает лапой на педаль, за что сразу вознаграждается пищей. А если еще перед нажатием на педаль включать посторонний раздражитель, устанавливается следующая цепная связь: сигнал → нажатие на педаль → пища.

Активный характер такого обучения базируется на среднем звене — нажатии на педаль, от своевременности выполнения которого зависит успешность выполнения пищедобывательного поведенческого акта. Причем само нажатие на педаль не имеет никакой генетической связи с получением пищи. Такие условные рефлексы именуют

инструментальными или условными рефлексами II типа. Сюда же относят различные формы так называемого оперантного обучения или дрессировки, обучение с помощью «проб и ошибок».

III. Высшие формы обучения, свойственные в большей степени взрослым животным с развитой нервной системой, опираются на свойство формировать функциональную структуру окружающей среды в концептуальном плане, т. е. формировать целостный образ окружающей среды. Такие формы когнитивного обучения основаны на извлечении законов связей между отдельными компонентами среды и базируются на двух предыдущих формах обучения.

И. С. Бериташвили (1936) считал, что у высших позвоночных животных при первом же восприятии местоположения пищи создается образ или конкретное представление пищи и

ееместоположения в данном пространстве. Этот образ сохраняется длительное время без повторного воспроизведения, и каждый раз, когда он репродуцируется при восприятии данной среды или какого-либо ее компонента, животное ведет себя точно так же, как и при непосредственном восприятии. Такое психонервное поведение, или поведение, направляемое образами, стали называть произвольным в отличие от условнорефлекторного, автоматизированного. При такой форме обучения устанавливаются временные нервные связи между психонервным образом и двигательными центрами мозга. Образ, который лежит в основе субъективного отражения внешнего мира, — это вектор предстоящего рефлекторного поведения. Непосредственная активность образа реализуется через ориентировочную реакцию, которая регулирует направление поведения животного. Индивидуальное поведение, первично направляемое психонервным образом, при повторной тренировке автоматизируется и осуществляется по всем закономерностям условно-рефлекторного обучения.

Л. В. Крушинский (1977) в качестве самостоятельной формы поведения выделял

элементарную рассудочную деятельность животных, которая заключается в их

способности улавливать простейшие эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды, и в возможности оперировать этими законами при построении программ поведения в новых ситуациях. Элементарным проявлением рассудочной деятельности (разума) животных является способность к экстраполяции направления движения раздражителя. Животное, используя свою «систему отсчета», экстраполирует направление смещения кормушки с пищей, которая большую часть пути остается невидимой для животного. Таким путем животное использует предварительно воспринятую тактику изменения в среде для построения логики своего будущего поведения.

Предполагают, что в процессе отбора закрепляются те нейронные функциональные констелляции, которые обеспечивали наиболее быстрое решение биологически значимых задач. Происходит сличение уловленных в данный момент законов с теми, которые были познаны в предшествующей жизни. В результате осуществляется выбор наиболее адекватного пути решения задачи. К проявлениям рассудочной деятельности следует относить и так называемое инсайт-обучение (от англ. insight — проницательность, понимание, интуиция).

Важнейшим результатом биологической эволюции в вероятностно организованной среде является способность к вероятностному прогнозированию. Под этим понимают предвосхищение будущего, основанное на вероятностной структуре прошлого опыта и информации о наличной ситуации. В соответствии с вероятностными гипотезами осуществляется подготовка к действиям в предстоящей ситуации, приводящим к наибольшей вероятности достижения цели.

Теория вероятностного обучения исходила из представлений о предсказании статистических закономерностей и выбора оптимальных стратегий поведения при обучении субъекта независимым вероятностям стохастично подаваемых раздражений. П. В. Симонов (1986) считает, что степень информированности субъекта зависит от текущей субъективной вероятности достижения цели с учетом наличных средств и оценки проблемной ситуации. Высшие позвоночные и человек непрерывно опираются на вероятностное прогнозирование. Животные прогнозируют вероятность поиска пищевого объекта, чтобы не стать жертвой собственной «беспечности».

В целом вероятностное прогнозирование может иметь разные формы (И. М. Фейгенберг, Г. Е. Журавлев, 1977): 1) прогнозирование разных форм не зависимых от субъекта событий; 2) прогнозирование своих ответных активных действий; 3) прогнозирование целенаправленных действий не только в соответствии с их частотой в прошлом опыте, но и с их актуальной значимостью и предполагаемым результатом; 4) использование гипотез о наиболее вероятных действиях своих активных партнеров; 5) прогнозирование действий и целей с учетом собственных энергетических затрат.

Обучение вероятностному прогнозированию деятельности при широком репертуаре простых форм обучения представляет собой результат наиболее сложных мозговых процессов, связанных с работой высших интегративных систем мозга (А. С. Батуев, 1981).

3.14.2. Сон как форма приобретенного поведения

Цикличность всех природных процессов связана с движением Земли вокруг Солнца, с вращением Земли вокруг собственной оси. Первое определяет смену сезонов года и соответствующие сезонные ритмы поведения, последнее — смену дня и ночи, т. е. суточные или циркадные ритмы поведения. Большинство млекопитающих не рождаются с готовым суточным ритмом, а постепенно приспосабливаются к нему, т. е. вырабатывают собственный внутренний ритм. Чем быстрее и полнее животное его сформирует, тем оно имеет больше шансов в борьбе за существование. Периодическая смена освещенности и сопутствующих внешних раздражений (прежде всего температурных) играет особо важную роль в период становления внутреннего ритма. Они могут быть очень

устойчивыми и поддерживаться без непосредственного сопровождения факторами внешней среды. Смена сна и бодрствования — это одно из поведенческих проявлений внутреннего суточного ритма организма.

Сон — это адаптация, подавляющая активность в период наименьшей доступности пищи, угрозы резких колебаний внешних условий и максимальной опасности со стороны хищников. С этими же факторами связана общая продолжительность и структура сна. Сон снижает ежедневные метаболические затраты, навязывая организму смену деятельности, и является выражением внутренней инстинктивной потребности.

Сон бывает двух типов: монофазный — с однократным чередованием дневного или ночного сна и периода бодрствования, полифазный — с частыми сменами периодов сна и бодрствования на протяжении суток. По современным представлениям, весь период одного цикла сна разделен на два сменяющие друг друга и резко различающиеся состояния, которые именуются медленноволновым или медленным (ортодоксальным)

сном и быстрым или парадоксальным сном. Эти названия связаны с тем, что стадия медленного сна сопровождается высокоамплитудными медленными дельта-волнами ЭЭГ, а стадия быстрого сна — высокочастотной низкоамплитудной активностью (десинхронизация), столь характерной для ЭЭГ мозга бодрствующего животного. Таким образом, по ЭЭГ-показателям мозг бодрствует, а организм спит. Отсюда и название парадоксального сна.

И. Г. Карманова (1977) полагает, что парадоксальная фаза сна — это аналог закрепившегося в эволюции состояния сторожевого бодрствования и древнейшей формы активации, обнаруженной у холоднокровных в форме первичного сна.

Сон имеет сложную нейрогуморальную природу. В истории изучения сна наибольший интерес представляют гуморальные и нервные теории сна. Еще в начале XX в. французскими учеными было высказано предположение о том, что сон возникает в результате накопления токсических продуктов обмена, накапливающихся вследствие дневного утомления (гипнотоксины). Оказалось также, что экстракты мозга таких животных и находящихся в зимней спячке вызывают у кошек и собак длительное сонное состояние.

Французский ученый М. Монье (1965) использовал препарат с перекрестным кровообращением двух кроликов, т. е. кровь от мозга одного кролика попадала в туловище другого и наоборот. Если у одного из кроликов раздражали участки мозга, вызывающие сон, то второй кролик тоже засыпал. Это можно было связать с переносом каких-то гипногенных веществ, в избытке накапливающихся в организме (ацетилхолин, гамма-аминомасляная кислота, серотонин).

Уже с середины XIX в. устойчивые позиции занимают нервные теории сна. Клиника уже давно накапливала материал о связи гипоталамуса с регулированием процессов сна. Швейцарский физиолог Гесс в 1933 г. описал существование в гипоталамусе так называемого центра сна. И. П. Павлов не соглашался со взглядами Гесса о подкорковой природе сна, отдавая предпочтение корковым механизмам. И. П. Павлов рассматривал сон как следствие иррадиации торможения, распространяющегося по коре больших полушарий, и находил много общего между активным условно-рефлекторным сном и условным торможением.

Парадоксальный сон — позднее приобретение в эволюции животных: он еще не выражен у рептилий, у птиц лишь слабо проявляется, но длительность его растет в ряду млекопитающих (табл. 3.1).

Парадоксальный сон ярко представлен у новорожденных, и лишь спустя несколько дней возникают симптомы медленного сна, и устанавливается периодичность смены этих двух состояний мозга на протяжении сна. Характерной чертой быстрого сна является возникновение быстрых движений глаз. Одновременно с этим появляются изменения в скелетно-мышечной системе: тонус мышц особенно сильно снижается в период быстрого сна. На этом фоне у животных наблюдаются движения усов, ушей, хвоста, подергивание

лап, мигательные и сосательные движения.

Таблица 3.1. Быстрый сон у человека и животных (по А. М. Вейну, 1970)

Различия между быстрым и медленным сном отчетливо видны по анализу вегетативных функций. Так, в период медленного сна наблюдаются урежение пульса, снижение артериального давления, а в быстром сне возникает «вегетативная буря» — учащается и становится нерегулярным дыхание, возникает неритмичный и частый пульс, повышается артериальное давление, усиливается гормональная активность. При этом активность мотонейронов спинного мозга резко заторможена.

Сегодня уже с несомненностью установлена корково-подкорковая локализация структур управления сном (рис. 3.19). Разработана гипотеза о моноаминэргической регуляции стадий сна (М. Жуве, 1967). Медленноволновый сон регулируется серотонинэргической системой ядер шва в продолговатом мозгу: установлена прямая зависимость сна от функциональной активности этих мозговых образований, общего уровня серотонина и его обмена. Катехоламинэргические нейроны голубого пятна и ретикулярной формации среднего мозга выступают как антагонистическая система, ответственная за возникновение быстрого сна и состояния бодрствования (рис. 3.20).

Рис. 3.19. Центры сна (гипногенные центры) в стволе мозга кошки: 1 — гипофиз, 2 — гипоталамус, 3 —

мост, 4 — продолговатый мозг, синим обозначены ядра, связанные со сном без сновидений; зачерненный участок соответствует расположению нейронов, контролирующих парадоксальный сон

Рис. 3.20. Представление о нейрофизиологии и нейрохимии сна. А — бодрствование; Б — медленноволновая фаза сна; В — парадоксальный сон

3.14.3. Закономерности условно-рефлекторной деятельности

Характерной особенностью условных рефлексов является то, что они образуются в течение индивидуальной жизни организма и не являются постоянными. Они могут исчезать и вновь появляться в зависимости от изменяющихся условий среды и состояния организма. Временный характер условного рефлекса обеспечивается наличием процесса торможения, который наряду с процессом возбуждения определяет динамику условнорефлекторной деятельности.

Общие признаки условных рефлексов. 1. Условные рефлексы носят

приспособительный характер, что делает поведение наиболее пластичным, подогнанным к конкретным условиям среды. 2. Любые условные рефлексы требуют для своего участия высших отделов головного мозга (у насекомых, например, высших головных ганглиев — грибовидных тел). 3. Условные рефлексы приобретаются и отменяются в индивидуальной жизни каждой конкретной особи. В индивидуальную память записываются не всякие случайные совпадения условного раздражения и безусловной реакции, а лишь те, сочетание которых во времени оказывается наиболее вероятным. Все остальные случайно возникшие связи затормаживаются. 4. Условный рефлекс имеет сигнальный характер, т. е. предшествует, предупреждает последующее возникновение безусловного рефлекса, подготавливая к нему организм. С помощью условных рефлексов животное может заранее избежать опасности или подготовиться к захвату добычи, встрече с половым партнером и т. д.

Таким образом, условные рефлексы — это индивидуально приобретенные системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования в центральной нервной системе временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безусловно-рефлекторным актом.

Классификация условных рефлексов. Существует несколько систем классификации условных рефлексов, каждая из которых строится на одном ведущем факторе, положенном в ее основу.

I. Условные рефлексы, различающиеся по особенностям безусловного подкрепления. В

зависимости от наличия или отсутствия подкрепления условные рефлексы делят на положительные (подкрепляемые), вызывающие соответствующую реакцию организма, и отрицательные, или тормозные (неподкрепляемые), которые не только не вызывают

соответствующей реакции, но и ослабляют ее.

Согласно биологическому значению подкрепления, различают условные рефлексы в зависимости от биологических потребностей (П. В. Симонов, 1986). Различают витальные условные рефлексы (пищевые, оборонительные, регуляции сна и пр.), зоосоциальные (половой, родительский, территориальный и пр.) и условные рефлексы саморазвития (исследовательский, имитационный, игровой и др.).

Иногда имитационные (подражательные) условные рефлексы, подкреплением в которых служит лишь наблюдение за поведением другой особи, выделяют в самостоятельную группу.

Подкреплением условному рефлексу может служить любая деятельность организма. Достаточно грубо ее можно разделить на две большие группы: двигательные и автономные (вегетативные) условные рефлексы. На базе двигательных реакций образуется множество инструментальных условных' рефлексов, которые в одних случаях могут копировать безусловный рефлекс, в других — иметь гораздо более сложную форму

ислужить основой произвольного поведения.

Квегетативным условным рефлексам относится классический слюноотделительный условный рефлекс. Условно-рефлекторному контролю могут подчиняться почти все внутренние органы (К. М. Быков, 1942).

Целостный условный рефлекс всегда имеет полиэффекторную природу, и отнесение его к той или иной категории рефлексов зависит от того, какой из эффекторов регистрируется экспериментатором.

Различаются условные рефлексы и по характеру подкрепления. Если в качестве подкрепления используется простой безусловный рефлекс, то вырабатываются условные рефлексы первого порядка. Если же подкреплением служит ранее выработанный прочный условный рефлекс, то образующуюся связь именуют условным рефлексом второго порядка. Соответственно возможны условные рефлексы более высоких порядков. Именно они легко вырабатываются у человека и составляют основу развития мыслительной деятельности.

II. По характеру условного сигнала условные рефлексы подразделяют на две большие группы: экстероцептивные и интероцептивные. Среди экстероцептивных выделяют зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные условные рефлексы в соответствии с рецепторным прибором, на который действует раздражитель. Обучение речевому общению между людьми в основе своей имеет специально человеческие условные рефлексы на словесные сигналы.

Интероцептивные условные рефлексы возникают в том случае, если поступивший в головной мозг афферентный залп из внутренних органов становится сигналом к вегетативной или двигательной деятельности организма. Условные рефлексы от внутренних органов разделяют на механические, химические, температурные, осмотические и др.

По природе условного сигнала различают натуральные и искусственные условные рефлексы. К натуральным условным рефлексам относят такие, которые образуются на естественные признаки безусловного раздражителя (например, вид и запах мяса). Любые другие условные сигналы, не являющиеся, например, непременным свойством пищи, а лишь совпадающие с моментом ее поедания, относятся к искусственным условным сигналам.

По структуре условного сигнала различают условные рефлексы: а) на простые мономодальные раздражители; б) на одновременные комплексные раздражители, состоящие из нескольких компонентов (например, свет+звук+кожное раздражение); в) на последовательные комплексы; г) на цепи раздражений, компоненты которой действуют последовательно, не совпадая друг с другом, а безусловное подкрепление присоединяется лишь к последнему из них.

Иногда в качестве условных сигналов используют не абсолютные, а относительные

признаки раздражителей. Например, из двух одновременно предъявляемых однородных раздражителей — плоских кружков — условный рефлекс вырабатывается на один из них

—больший по размеру. Затем животному предъявляют геометрические фигуры (например, треугольники), также отличающиеся по размеру. Если и в этом случае животное осуществит условно-рефлекторную реакцию на сигнал более крупного размера, судят о выработке у него условного рефлекса на отношение.

III. Важнейшим признаком классификации является соотношение во времени действия условного и безусловного раздражителей. По этому признаку различают: а) наличные условные рефлексы, образующиеся при совпадении времени действия сигнала и подкрепления, и б) следовые условные рефлексы, при образовании которых сигнал и подкрепление отделены определенным временным интервалом.

Если подкрепление почти сразу присоединяется к сигналу, образуются совпадающие условные рефлексы, а если спустя 5—30 с от начала его действия — вырабатываются отставленные условные рефлексы. Условные рефлексы, при которых подкрепление присоединяется к сигналу после длительного изолированного действия последнего, называются запаздывающими условными рефлексами.

Особая разновидность следовых условных рефлексов — это условные рефлексы на время. Если какой-либо безусловный рефлекс проявляется через одинаковые интервалы времени, то в результате каждый раз по истечении данного интервала как бы сама по себе возникает реакция, вызывающаяся ранее действием безусловного раздражителя. Такая реакция получила название условного рефлекса на чистое время.

Стадии образования условных рефлексов. Образование условного рефлекса обычно проходит две стадии: генерализации и специализации. На первой стадии — генерализации

—условно-рефлекторное действие приобретают не только подкрепляемый условный сигнал, но и сходные с ним раздражители. Например, у собаки вырабатывается пищевой условный рефлекс на тон 400 Гц. Побежка животного к кормушке по этому сигналу подкрепляется пищей. Но близкие сигналы, например тон 200 Гц и тон 600 Гц, также вызывают побежку к кормушке, хотя и не сопровождаются пищевым подкреплением. Весьма широкий набор близких к подкрепляемому раздражителей приобретают на первой стадии выработки условного рефлекса значение условных сигналов. Происходит как бы первичная сенсорная генерализация, обобщение признаков условных сигналов.

Степень генерализации зависит от многих факторов и прежде всего от модальности и характера условного сигнала, безусловного подкрепления и их временного сочетания. Биологическое значение стадии генерализации чрезвычайно велико, ибо в естественных условиях обитания позволяет животному адаптироваться сразу к широкому спектру сходных сигналов.

И. П. Павлов эту ситуацию образования условных рефлексов объяснял широкой иррадиацией возбудительных процессов в пределах анализатора, воспринимающего условный сигнал. А. А. Ухтомский полагал, что на первой стадии образования условный рефлекс протекает по механизмам доминанты, когда неподкрепляемые посторонние раздражители способны активизировать поведение животного по удовлетворению доминирующей биологической потребности.

Вторая стадия заключается в специализации условно-рефлекторного ответа лишь на подкрепляемый сигнал, тогда как все остальные сходные по качеству раздражители становятся неэффективными.

Скорость наступления этой стадии и степень специализации, как и в предыдущей фазе, зависят от всех трех факторов: сенсорного и эфферентного звеньев условного рефлекса, а также временных соотношений их активации. Стадия специализации условного рефлекса обычно совпадает с началом его автоматизации.

Биологически эта стадия способствует выделению из широкого репертуара возможных только узкого набора значимых сигналов, имеющих наибольшую вероятность запуска безусловно-рефлекторной реакции. И. П. Павлов эту стадию объяснял процессами

концентрации возбуждения в анализаторе условного сигнала. Эта гипотеза пока не получила подтверждения современными нейрофизиологическими методами. Снижение эффективности неподкрепляемых раздражителей И. П. Павлов объяснял также выработкой внутреннего условного торможения, нейрофизиологические механизмы которого еще ждут своей окончательной разработки.

Существуют указания на особую роль глиальных элементов во время сна. Одной из основных нейрохимических функций медленного сна являются пластические репарационные процессы, связанные с метаболизмом белков и РНК, причем главным образом в глиальных клетках определенных структур мозга. Активные конформационные изменения в мембранах нейронов при парадоксальном сне являются одной из причин своеобразия ЭЭГ при данном функциональном состоянии.

Таким образом, в эволюции четко обозначены три различных формы деятельности мозга: бодрствование, быстрый сон и медленный сон.

3.14.4. Торможение условных рефлексов

И. П. Павлов, изучая условные рефлексы и их взаимоотношения, наблюдал торможение (угнетение) условных рефлексов при действии посторонних или сильных раздражителей, а также слабых — при болезненном состоянии организма. Он считал, что баланс между возбуждением и торможением определяет внешнее проявление поведения животных и человека, и выдвинул собственную схему классификации видов торможения при условно-рефлекторной деятельности.

Внешнее (безусловное) торможение. Под внешним торможением понимают срочное подавление текущей условно-рефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражений, вызывающих ориентировочный или какой-либо другой безусловный рефлекс. По механизму своего возникновения этот тип торможения относят к врожденным, которые осуществляются благодаря явлениям отрицательной индукции

(индукционное торможение, по Павлову). А. А. Ухтомский именовал его сопряженным торможением и видел в нем физиологическую основу для выполнения доминирующей формы деятельности организма. Безусловное торможение называют внешним потому, что причина его возникновения лежит вне структуры самого тормозного рефлекса.

Ориентировочный рефлекс — наиболее часто встречающийся фактор безусловного торможения. Однако тормозный эффект ориентировочного рефлекса при повторении того же сигнала постепенно ослабевает и может исчезнуть полностью. При этом и сам ориентировочный рефлекс перестает наблюдаться. Ориентировочный рефлекс (что такое?) возникает для более полного восприятия информации, содержащейся в неожиданном и постороннем раздражителе.

В обиходе постоянно наблюдается, как человек прекращает текущую деятельность в результате переключения внимания на новый внезапно появившийся раздражитель. В момент возникновения этого рефлекса проявляется сопряженное торможение конкурирующих рефлексов. Оно может быть более или менее глубоким, кратковременным или более длительным, что зависит от физиологической силы ориентировочного и тормозного рефлексов. При повторном раздражении в силу привыкания ориентировочный рефлекс пропадает, одновременно снижается и эффект внешнего торможения. Такой вид торможения был назван гаснущим тормозом.

Другой вид безусловного торможения отличается постоянством своего эффекта на тот или иной тормозимый рефлекс и поэтому называется постоянным тормозом. Стабильность внешнего торможения определяется, в частности, физиологической силой тормозящего рефлекторного акта. К жизненно важным для организма рефлексам относят оборонительные безусловные рефлексы на разные вредящие раздражения, включая болевые. Как и в случае гаснущего тормоза, длительность постоянного тормоза оборонительного рефлекса определяется его силой и характером тормозимого рефлекса и,

в частности, степенью его упроченности.

«Молодые» условные рефлексы тормозятся легче и на более длительный срок, чем более «старые», при одних и тех же условиях. Нетвердо заученные поведенческие навыки или знания легче исчезают при сильном неприятном постороннем воздействии, чем более твердо усвоенные жизненные стереотипы. Болевые воздействия от внутренних органов обладают более длительным тормозным влиянием на условно-рефлекторную деятельность. А иногда их сила настолько велика, что извращает нормальное протекание даже безусловных рефлексов.

Следовательно, два антагонистических рефлекса — пищевой и оборонительный — не могут сосуществовать, более слабый тормозится под влиянием более сильного.

В этом плане павловское внешнее торможение выступает в качестве тончайшего инструмента, способного выделить наиболее биологически значимую форму поведения, подчинив ей все остальные виды деятельности. С позиций учения о доминанте это можно рассматривать как сопряженное торможение при доминанте, которое выполняет определяющую роль при ее формировании. И это торможение должно быть своевременным, т. е. иметь координирующее значение для работы других органов и организма в целом.

Хорошо известно, что если увеличивать интенсивность какого-либо раздражения, то вызываемый им эффект увеличивается (закон силы). Однако дальнейшее усиление раздражения приведет к падению или полному исчезновению эффекта. В основе этого результата лежит не утомление, а запредельное торможение, которое И. П. Павлов назвал охранительным, так как оно ограждает клетки мозга от избыточного расходования энергетических ресурсов. Этот вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, типологических особенностей, состояния гормональной сферы и пр.

Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной Интенсивности называется пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетка переносит действие сверхсильных раздражителей. Причем речь идет не только о физической, но и об информационной силе (значимости) условных сигналов.

Крайним случаем запредельного торможения является оцепенение, возникающее у животных и человека под влиянием сверхсильного раздражения. Человек может впасть в состояние ступора — полной неподвижности. Такие состояния возникают не только в результате действия физически сильного раздражителя (взрыва бомбы, например), но и вследствие тяжелых моральных потрясений (например, при неожиданном сообщении о тяжелой болезни или смерти близкого человека).

Внутреннее (условное) торможение. К форме внутреннего торможения условно-

рефлекторной деятельности относят те ее случаи, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, т. е. постепенно теряет свое пусковое сигнальное значение. Такое торможение возникает не срочно, не сразу, а развивается медленно по общим законам условного рефлекса и является столь же изменчивым и динамичным. И. П. Павлов назвал его, поэтому условным торможением. Он считал, что такое выработанное торможение возникает внутри центральных нервных структур самих условных рефлексов, а отсюда и его название — внутреннее (т. е. не наведенное извне, не индукционное).

Выделим основные черты условного торможения. 1. Оно развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного или отрицательного сигнала. 2. Условное торможение поддается тренировке. Заторможенный условный рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться, и это свойство чрезвычайно важно при воспитании поведенческих навыков в раннем возрасте. 3. Способность к разным проявлениям условного торможения зависит от индивидуальных свойств нервной системы: у возбудимых индивидуумов оно вырабатывается труднее и медленнее. 4. Условное торможение зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкрепляющего положительный условный сигнал. 5. Условное торможение