2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_1_Ноздрачев_А_Д_,

дифференцировочных сигналах (свет, звук). Эти паттерны ответов обусловлены той двигательной программой, которая реализуется по данному сигналу. Если угасательное торможение сопровождается распадом паттерна нейронных ответов и (или) их исчезновением, то дифференцировочное торможение, тренируемое вместе с положительным рефлексом, стабильно поддерживает новый паттерн нейронного ответа, отражающий центральную программу поведенческой реакции.

Рис. 3.28. Перистимульная гистограмма активности нейрона сенсомоторной коры кошки при положительных и отрицательных условных рефлексах. А — положительные условные рефлексы на комплексный сигнал из одновременных светового и звукового компонентов; Б, В — отрицательные условные рефлексы на изолированные предъявления светового и звукового компонентов: По оси ординат отложено число импульсов, каждый столбик соответствует периоду в 50 мс, по оси абсцисс — время в секундах; каждая гистограмма построена на основе 10 реализаций; под гистрограммой: отклонение вверх

— условный сигнал, вниз — подача подкрепления, горизонтальные отрезки — проявление двигательной реакции передней конечности

Г. А. Вартанян (1986) при разных видах условного торможения установил три типа перестроек импульсации: 1) инверсию паттерна активности нейрона, имевшей место при положительном сигнале, в противоположный по знаку при предъявлении отрицательного сигнала; 2) рекомбинацию паттерна ответа при предъявлении неподкрепляемого раздражителя в сравнении с эффектом положительного сигнала; 3) исчезновение реакции нейронов при предъявлении дифференцировочного раздражителя. Эти перестройки именуются как центральный нейронный эквивалент дифференцировочного торможения.

Условное торможение является таким же активным системным процессом, как и условное возбуждение. По своей организации, за исключением конечного эффекторного звена, оба процесса подобны. Вероятно, мозаика постсинаптических процессов, происходящих на корковом уровне, отражает перестройки функциональной активности соответствующих центральных программ, эффекторное выражение которых осуществляется на соответствующих мотонейронах и реализуется в форме конкретной поведенческой реакции.

3.16. Механизмы памяти

Основными свойствами нервной системы являются длительное хранение информации о событиях внешнего мира и реакциях организма на эти события, а также использование этой информации для построения текущего поведения. Эти свойства легли в основу формирования нервной, или нейрологической, памяти. В каждый момент времени животные и человек переходят из своего прошлого к новому ранее не испытанному состоянию, и их поведение в настоящем в значительной мере определяется

совокупностью накопленного опыта в прошлом. Память как результат обучения заключается в таких изменениях в нервной системе, которые сохраняются в течение некоторого времени и существенно влияют на характер протекания будущих рефлекторных реакций. Комплекс таких структурно-функциональных изменений получил название процесса образования энграммы.

Память характеризуется системной организацией, т. е. изучение элементарных механизмов памяти должно ориентироваться на целостное понимание этой функции мозга. Известно, что в памяти события размещаются по оси времени с отражением их реальной длительности. Формирование и воспроизведение таких энграмм возможно лишь при допущении временного «свертывания» событий на основе существования собственного времени мозга. В результате такой компрессии времени создается внутренний хронотоп, т. е. внутренний пространственно-временной образ внешнего единого мира. Энграмма из модели прошлого перемещается в будущее и становится фактором, определяющим цель предстоящего поведенческого акта.

Временная организация памяти. После электрического ответа рецепторной клетки на внешнее воздействие возникают следовые процессы, продолжающиеся при отсутствии реального раздражителя. Они и составляют основу сенсорной памяти. Длительность хранения следов в сенсорной памяти не превышает 500 мс, стирание следа осуществляется за 150 мс. Сенсорная память человека не зависит от его воли и не может быть подвергнута сознательному контролю. Следующий период, связанный с хранением информации, именуется краткосрочной памятью. И, наконец, наиболее значимая информация хранится в долгосрочной памяти. Консолидация энграммы, т. е. переход ее из кратковременной в долговременную, соответствует особому виду промежуточной памяти.

Предполагают, что кратковременная (нестабильная) память образуется за счет конформационных перестроек макромолекул и реализуется на синаптическом и синаптосомальном уровнях регуляции (рис. 3.29). Перемещение ионов и (или) кратковременные метаболические сдвиги во время синаптической активности могут привести к изменению эффективности синаптической передачи, длящейся миллисекунды и секунды.

Рис. 3.29. Временная организация памяти: Объяснение см. в тексте

Большинство исследователей полагают, что в основе кратковременной памяти лежат электрофизиологические механизмы, связанные с реверберацией импульсации по замкнутой системе нейронов.

Синаптосомальный уровень включает конформационные изменения структурных и ферментных белков и перемещение нейромедиаторов — длящаяся минуты и часы промежуточная память. Долговременная память формируется на основе синтеза макромолекул (нуклеиновых кислот и белков) и связана с активацией генетического аппарата.

В отличие от предшествующих процессуальных видов долговременная память представляет собой новую внутримозговую функциональную структуру, базирующуюся

на изменениях в мембранах нейронов и межнейронных связях.

3.16.1.Кратковременная память

Вкачестве наиболее удачной модели изучения кратковременной памяти используют отсроченные условно-рефлекторные реакции, состоящие в том, что между условным сигналом и соответствующим двигательным ответом вводится пауза (отсрочка), после окончания, которой животное получает доступ к рычагам и кормушкам. Правильность выполнения двигательного акта свидетельствует об удержании в кратковременной памяти информации об условном сигнале. Особенности импульсной активности нейронов в период отсрочки могут быть использованы для понимания механизмов краткосрочной памяти.

При этом специальный интерес представляют лобные доли больших полушарий, часть которых вокруг главной борозды у обезьян именуется «фокусом пространственной памяти». Исследования на обезьянах показали, что время отсрочки заполняется краткими вспышками импульсивной активности нейронов (А. С. Батуев и Др., 1988). Нейроны, активирующиеся в начальный период отсрочки, детектируют информацию о свойствах условного сигнала, далее следует передача возбуждения по принципу эстафеты другим нейронным популяциям, каждая из которых отдает аксоны к нейронам — сумматорам, и от последних происходит передача задержанной таким образом информации на программирующие и пусковые cтруктуры мозга (рис. 3.30).

Рис. 3.30. Основные типы перестроек импульсной активности нейронов лобной коры обезьяны (а-д) в

период краткосрочной памяти (отсрочка) Стрелками указаны начало и окончание отсрочки, цифрами на кривых — процентное соотношение нейронов каждого типа

Для лобных отделов коры характерны замкнутые нейронные круги типа «ловушек», в которых импульсный поток может реверберировать до тех пор, пока не будет переключен на эфферентные корковые модули из крупных пирамидных клеток (рис. 3.30). Теменная кора, также участвующая в кратковременной памяти, снабжена механизмом таламокорковой реверберации, которая в отличие от лобной коры продолжается на протяжении всего периода отсрочки.

Д. О. Хебб (1949) считал, что фиксация следового процесса связана со стойкими изменениями синаптической проводимости, возникающими при повторном поступлении к синапсу циркулирующего импульсного потока определенной конфигурации. В составе замкнутых нейронных цепей в коре мозга участвуют тормозные интернейроны, которые

способствуют более длительному хранению следов и поддержанию циркулирующей активности.

Среди многих гипотез памяти рассмотрим представление (М. Мерк, 1979), согласно которому ионные сдвиги в результате упражнения (обучения) синапсов запускают длительные восстановительные процессы. Следствием их является гиперполяризация мембраны, которая сопровождается поступлением аминокислот и синтезом некоторых белков. Вновь синтезированный белок используется синапсами, стабильно меняющими свою эффективность. При этом указываются следующие временные границы видов памяти: кратковременная — угасает через 10 мин после обучения, промежуточная — возникает в течение 15 мин после обучения и угасает через 30 мин; долговременная — возникает через 45 мин после обучения и сохраняется неопределенно долгое время.

Предполагают, что в основе кратковременной памяти лежит повышение калиевой проводимости; промежуточной памяти — активация натриевого насоса; долговременной

— активация белкового синтеза.

3.16.2. Долговременная память

Классификацию видов памяти предложил И. С. Бериташвили (1975). Он различал образную, условно-рефлекторную, эмоциональную и словесно-логическую память. Под образной памятью человека и животных понимают сохранение в памяти и репродукцию однажды воспринятого жизненно важного объекта; под эмоциональной памятью — воспроизведение пережитого ранее эмоционального состояния при повторном воздействии раздражителей, обусловивших первичное переживание этого состояния.

Эмоциональная память обладает следующими особенностями: 1) она надмодальна, т. е. ее формирование и воспроизведение может происходить при любых сенсорных воздействиях; 2) она реализуется очень быстро и часто с первого раза; 3) она характеризуется непроизвольностью запоминания и воспроизведения информации, т. е. обеспечивает пополнение подсознательной сферы человеческой психики.

Условно-рефлекторная память проявляется в виде воспроизведения условных двигательных и секреторных реакций или заученных привычных движений спустя длительное время после их образования. Наконец, словесно-логическая память (или семантическая) — это память на словесные сигналы, обозначающие как внешние объекты

исобытия, так и внутренние переживания, и свои собственные действия.

Влюбом случае происходит фиксация образов, предметов и явлений, включающая в свой состав, по крайней мере, три этапа: формирование энграммы, сортировку и выделение новой информации, долговременное хранение значимой для организации информации.

Основная гипотеза базируется на признании того, что фиксация следа памяти связана со стойкими изменениями синаптической проводимости в пределах определенного нейронного ансамбля.

Воснове долговременной памяти лежат весьма сложные структурно-химические преобразования на системном и клеточном уровнях головного мозга. Естественно при этом начать рассмотрение с нейромедиаторных систем, являющихся посредниками в синаптической передаче.

Исследования показали, что под влиянием обучения увеличивается количество холинорецепторов, что может быть следствием либо синтеза новых рецепторных молекул, либо демаскировки и активации уже существующих рецепторных белков. Установлено повышение чувствительности кортикальных нейронов к ацетилхолину в процессе образования условного рефлекса (Р. М. Кругликов, 1986). Активация рецепторов постсинаптической мембраны облегчает обучение, ускоряет фиксацию, способствует извлечению следа из памяти. И наоборот, антагонисты ацетилхолина нарушают обучение

ивоспроизведение, вызывая амнезию (потерю памяти) (Р. Ю. Ильюченок, 1977).

Катехоламинэргическая и серотонинэргическая системы принимают самое непосредственное участие в механизмах долговременной памяти. Установлено, что обучение животных в моделях с электрокожным подкреплением условных рефлексов сопровождается активацией норадренэргических систем мозга, а обучение с пищевым подкреплением — снижением метаболизма и уровня норадреналина в головном мозгу.

Предполагают, что норадреналин пролонгирует активность нейронов, вызванную предъявлением условного стимула, и этим облегчает формирование условного рефлекса. Серотонинэргической системе принадлежит важная роль в процессах консолидации следов памяти. Серотонин ускоряет обучение и удлиняет сохранение навыков, выработанных на эмоционально положительном подкреплении, нарушая выполнение и сохранение защитно-оборонительных реакций. Согласно концепции Е. А. Громовой (1980), моноамины участвуют в процессах обучения и памяти опосредованно, через нейрохимическое обеспечение положительных и отрицательных эмоций. Серотонин причастен к формированию эмоционально положительных, а норадреналин — эмоционально отрицательных состояний.

Р. И. Кругликов (1984) разработал гипотезу, согласно которой холинэргические механизмы мозга обеспечивают информационную составляющую процессов обучения.

Роль моноаминэргических систем мозга сводится к облегчению подкрепляющих и эмоционально мотивационных составляющих процесса обучения и памяти, причем холинэргическая система находится под модулирующим влиянием моноаминэргической системы. Стимуляция моноаминэргических механизмов перестраивает хемореактивные свойства, которые при определенных условиях могут закрепляться, обеспечивая создание и сохранение многонейронной констелляции — энграммы. Если норадренэргические механизмы мозга в большей мере причастны к формированию временных связей, то серотонинэргическая — к их фиксации.

Процессы долговременной памяти зависят также от уровня метаболизма гаммааминомасляной кислоты, глутаминовой кислоты, вторичных посредников (циклических нуклеотидов и ионов кальция).

Участие информационных макромолекул (нуклеиновых кислот и белков) в ключевых процессах обучения и памяти не вызывает сомнений. Согласно одной группе гипотез, обучение и память связаны с кодированием приобретенных форм поведения в информационных макромолекулах. Согласно другой группе гипотез, которая исходит из взаимосвязи генома и синтеза специфических белков нервной клетки, на основе функционального объединения нейронов возникает структурное их объединение, представляющее собой энграмму памяти.

Первая группа гипотез базируется на аргументах о качественном изменении РНК и белков при обучении и возможности переноса памяти от обученного мозга к необученному с помощью РНК или полипептидов. Установлено, что для процессов консолидации и формирования долговременной памяти необходим полноценный белковый синтез. В формировании устойчивости созданной энграммы должна существовать система обновления специфических рецепторных белков либо должны возникать стабильные модификации ДНК, в результате которых в нейронах образуется и поддерживается пожизненно синтез любого нейроспецифического белка или, наоборот, необратимо выключается синтез маскирующего белка.

Г. Линч и М. Бодри (1984) полагают, что повторная импульсация в нейроне сопровождается увеличением концентрации кальция в постсинаптической мембране. Это активирует фермент — кальций-зависимую протеиназу, которая расщепляет один из белков мембраны. Его расщепление высвобождает замаскированные ранее неактивные белковые глутаматрецепторы. С возрастанием числа активных глутаматрецепторов возникает состояние повышенной проводимости аксошипикового синапса (в течение 3—6 сут.).

Аксошипиковые контакты — наиболее пластичное соединение между нейронами,

которое может быть ответственно за эффективность синаптической проводимости. Последнее достигается изменением диаметра самого шипика, что меняет, в свою очередь, сопротивление мембраны. Это обеспечивается наличием в ножке шипика контрактильного аппарата в форме молекул актомиозина. Их активация возникает при высвобождении ионов кальция из депо, коим является расположенный в головке шипиковый аппарат (рис. 3.31, 3.32). Высвобождение ионов кальция происходит при действии медиаторов на постсинаптическую мембрану. Сокращение молекул актомиозина приводит к укорочению и утолщению ножки шипика, вследствие чего меняется сопротивление и проведение электрического потенциала к дендритному стволу (А. С. Батуев, В. П. Бабминдра, 1984).

Рис. 3.31. Основные типы нейронных объединений в лобной коре обезьян. I — нейронная «ловушка»; II —

вертикальный модуль

Рис. 3.32. Аксошипиковый транзиторный синапс: 1 — аксон, 2 — синаптические везикулы, 3 —

шипиковый аппарат, 4 — нейроглия, 5 — молекула актина, 6 — рибосомы, 7 — митохондрия, 8 — дендрит, 9 — дендритные трубочки; 10 — влияние пресинаптического возбуждения на постсинаптическую мембрану, вызывающее в головке шипика возрастание концентрации Са2+; 11 — влияние Са2+ на молекулы, актина, приводящее к сокращению ножки шипика и облегченному проведению местного потенциала к стволу дендрита

Для понимания механизмов «переноса памяти» целесообразно использовать гипотезу И. П. Ашмарина (1975) об участии иммунологических механизмов в долговременной памяти. Если представить, что после прохождения импульсов через синапс усиливается синтез специфических белков-антигенов, то их избыток должен выходить в околосинаптическое пространство. Эти белки взаимодействуют с рядом расположенными

клонами клеток астроцитарной глии, индуцируют их размножение и образование антител. Последние специфически взаимодействуют с постсинаптическими мембранами тех же нейронов и облегчают проводимость в соответствующих синапсах. Данный клон астроцитов сохраняется в течение жизни. Следовательно, действующим началом

«переноса памяти» может быть избыточный антиген пептидной природы, который способен автоматически найти в мозгу реципиента либо соответствующую клетку глии, либо синапс.

Г. Унгар (1977) был первым, обратившим внимание на участие в явлениях обучения и памяти нейропептидов, которые служат своеобразными маркерами специфических нейронных путей. Основные исследования были проведены на гормонах гипоталамогипофизарного происхождения или их фрагментах — коротких цепочках аминокислотных остатков.

Специальные исследования на животных с генетическим дефицитом вазопрессина и нарушением памяти обнаружили ее улучшение после инъекции дополнительных количеств этого гормона. Противоположное действие — нарушение сохранения выработанных навыков — оказывает другой гормон гипофиза — окситоцин. Эндорфины и энкефалины (эндогенные опиаты) оказывают выраженное влияние на обучение и память

— замедляют угашение условных рефлексов, улучшают их сохранение, хотя и ухудшают их формирование.

Большинство исследователей склоняются к представлению о том, что нейропептиды регулируют память посредством взаимодействия с медиаторами и уже через них оказывают влияние на метаболизм макромолекул.

Нейропептиды обнаружены в аксонных окончаниях нейронов вместе с медиаторами. Нейропептиды могут усилить или ослабить действие медиатора. Нейропептиды-спутники вместе с медиаторами создают и поддерживают на постсинаптической мембране специфические рецепторные мозаичные наборы, способствующие быстрому проведению определенного вида возбуждения. Пептид-спутник повышает сродство рецептора к основному медиатору, он более стабилен, чем основной медиатор, что обеспечивает пролонгированное облегчение проведения через синапс.

Вероятно, все формы нейрологической памяти обеспечиваются системой межнейронных взаимодействий, участие же информационных молекул проявляется лишь во включении или выключении различных участков предсуществующего генома, а не в синтезе новых нуклеотидных или аминокислотных последовательностей (И. П. Ашмарин, 1987).

3.17. Интегративная деятельность мозга и поведение

3.17.1. Доминанта и условный рефлекс

А. А. Ухтомский выдвинул принцип доминанты в качестве основы складывающихся координационных отношений. Он активно опирался на идеи Ч. Шеррингтона о конвергенции афферентных влияний к аппаратам, образующим общие пути в ЦНС. Но лишь идеи Н. Е. Введенского о динамизме взаимоотношений в нервной системе, обусловленные характером воздействия, функциональным состоянием нервных центров и характеристиками рабочего органа, позволили сформулировать учение о доминанте — рабочем принципе нервной деятельности и векторе поведения.

Доминанта как скрытая предуготовленность организма к выполнению конкретного поведения определяет вероятность возникновения той или иной рефлекторной реакции (условной или безусловной) в ответ на текущее раздражение.

Еще И. М. Сеченов обращал внимание на то, что иррадиация возбуждения происходит в сторону очагов повышенной возбудимости. Определяющую роль при формировании такого очага, по Ухтомскому, играет состояние развивающегося в нем стационарного

возбуждения. Если этот уровень возбуждения мал, то приходящие сюда нервные влияния могут поднять его до состояния, характерного для доминанты, т. е. создать в нем повышенную возбудимость. Если же уровень возбуждения в центре и без того высок, то при приходе новой волны возбуждения возникает эффект торможения.

Важными особенностями доминантного очага являются повышенная возбудимость, т.

е. отзывчивость на приходящие волны возбуждения, и способность центра суммировать эти возбуждения. В доминантном очаге устанавливается определенный уровень стационарного возбуждения, способствующий суммированию ранее подпороговых возбуждений и переводу на оптимальный для данных условий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее отзывчивым.

Следовательно, доминанта, прежде чем стать таковой, должна пройти стадию суммационного рефлекса. В то же время условный рефлекс, прежде чем стать таковым, проходит стадию доминанты (II стадия генерализованной, диффузной отзывчивости).

Важную роль в процессе формирования доминанты играет процесс сопряженного торможения. Состояние возбуждения в центре, подкрепленное возбуждениями из самых отдаленных источников, будучи достаточно стойким, т. е. инертным, в свою очередь снижает способность некоторых других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение. Сопряженное торможение должно быть своевременным, т. е. иметь координирующее значение для работы других органов и организма в целом. Это наиболее энергетически емкий процесс, наиболее тонкий, позднее вырабатывающийся и вместе с тем наиболее ранимый.

Процесс торможения не только оформляет и поддерживает доминанту, но может и привести к прекращению ее функционирования, т. е. сама доминанта может тормозиться. А. А. Ухтомский выделял четыре случая торможения, доминанты: 1) если доминанта представляет собой цепной рефлекс, то разрешающий акт и будет концом доминанты (например, половое поведение); 2) возникновение в центрах новой доминанты, несовместимой с первой, ведет к ее торможению (защитное поведение тормозит пищевое); 3) осуществление прямого торможения доминанты возможно волевым путем, т. е. с коры мозга (подавление естественных физиологических потребностей в неадекватных условиях); 4) стойкое подкрепление доминанты посторонними импульсами само по себе может подготовить ее торможение (доминанта в самой себе несет свой конец, обладая способностью растормаживаться).

В существовании доминанты большую роль играет временной фактор. Именно на длительности функциональных сдвигов в центрах и базируются такие свойства доминанты, как стойкость, инертность, способность к суммации. Доминанта опирается на наличие определенного набора оптимальных раздражителей, но в основном на следовые процессы, которые и отличают ее от условных и безусловных рефлексов (частных коротких рефлексов, по Ухтомскому).

Сложные рефлекторные акты осуществляются не одним анатомическим центром, а несколькими, которые как бы образуют своеобразную функциональную констелляцию центров в работе целостного мозга. Каждый участник этой констелляции, будучи связан с соседними и стимулируя их, в свою очередь получает от них стимуляцию. Такое состояние было названо сиптомокомплексом доминанты.

Первичный очаг возбуждения при формировании естественных биологических доминант (голода, жажды) возникает в структурах гипоталамуса, содержащих большое число специфических хеморецепторных нейронов. Этот очаг выступает в качестве важнейшего системообразующего фактора при формировании доминирующей констедляции, в которую входит множество вторичных очагов в тех отделах мозга, где существуют предпосылки для продолжительного удержания следовых процессов (гиппокамп, кора больших полушарий) (рис. 3.33).

Рис. 3.33. Соотношение первичных и вторичных очагов возбуждения при формировании доминирующей констелляции

Для понимания механизмов превращения доминанты из симптомокомплекса А. А. Ухтомский использовал понятие функционального центра, или органа. Этим подчеркивалось следующее: дело не столько в том, что в нервной системе складываются определенные констелляции связанных между собой центров, морфологически далеко разбросанных по мозговой массе, но и в том, что они функционально объединены единством действий, своей векторной направленностью на определенный результат.

Вотличие от технического механизма такой функциональный орган образуется по ходу самой реакции и имеет множество степеней свободы, дающих ему возможность осуществлять и множество переменных операций. Единство их действия достигается способностью данной совокупности мозговых структур влиять друг на друга с точки зрения усвоения ритма, т. е. синхронизации их активности. Каждый из потенциальных компонентов констелляции изначально обладает своим определенным темпом и ритмом возбуждений. При формировании же единой констелляции как созвездия созвучно работающих ганглиозных участков, совозбуждающих друг друга, определяющую роль играет увязка во времени, скоростях и ритмах действия, т. е. в сроках выполнения отдельных моментов реакции. Доминирование данной констелляции будет зависеть как от синхронизации активности входящих в нее компонентов, так и от сопряженного торможения других рефлексов.

Всвоем формировании рабочая констелляция проходит несколько стадий. 1. Вначале в констелляцию посредством генерализованного возбуждения наряду с необходимыми для данного акта нервными центрами вовлекаются и другие мозговые структуры. Доминанта вызывается в центрах непосредственным раздражителем, часто гормонально-гуморальной природы или рефлекторными влияниями. На этой стадии она и подкрепляется самыми разнообразными внешними раздражениями и уподобляется стадии генерализации условного рефлекса. 2. Постепенно в процессе повторного осуществления данного рефлекторного акта такая диффузная отзывчивость сменяется избирательным реагированием только на те раздражения, которые создали данную доминанту. А. А.

Ухтомский назвал это стадией образования условного рефлекса, когда подбирается адекватный раздражитель для данной доминанты. И именно эти раздражители способны воспроизвести прежнюю доминанту со свойственными для нее вегетативным и соматическим проявлениями. Продукт пережитой доминанты, ее своеобразная памятная энграмма, в которой в единое целое сплетены поведенческие, мотивационно-

эмоциональные ее признаки и комплекс вызывавших ее раздражений, были названы А. А. Ухтомским интегральным образом. Эта стадия доминанты строится на законе «обратных отношений», по которому репродуцируется доминанта при наличии адекватных сигналов.

Жесткие рабочие констелляции характеризуются непременными, генетически запрограммированными результатами выполнения рефлекторного акта. Кора больших полушарий формирует новые констелляции в индивидуальной жизни организма. Такие кортикальные доминанты обеспечивают организму при всем разнообразии конкретной среды определенный и устойчивый вектор поведения. Воспроизведение доминанты по ее кортикальным следам может быть весьма экономичным (эскизным), и комплекс органов, участвующих в переживании восстановленной доминанты, может быть очень сокращенным. Каждый раз, воспроизведенный интегральный образ обогащается все новыми элементами, что служит основой для расширения и перестройки индивидуального жизненного опыта.

Таким образом, кора больших полушарий формирует адекватные стимулы для доминанты, запускает соответствующие доминанты по поводу этих стимулов и обеспечивает взаимодействие и переключение доминант. Такие свойства в наибольшей мере присущи высшим ассоциативным корковым полям. Следовательно, синтез механизмов доминанты с механизмами образования условного рефлекса необходим и достаточен для организации целенаправленного поведения (П. В. Симонов, 1983). Доминанта обеспечивает его активный творческий характер, а упроченный специализированный условный рефлекс — его адаптивный характер, т. е. точное соответствие поведения объективной реальности.

3.17.2. Высшие интегративные системы мозга

Наряду со специфическими и неспецифическими системами в самостоятельную категорию выделяют ассоциативные таламокортикальные системы. Применительно к высшим млекопитающим это своеобразные структуры, не принадлежащие к какой-либо одной сенсорной системе, но получающие информацию от нескольких сенсорных систем. Ассоциативные ядра таламуса относятся к «внутренним ядрам», афферентные входы к которым идут не от сенсорных специфических путей, а от их переключательных образований. В свою очередь, эти ядра проецируются на ограниченные корковые территории, именуемые ассоциативными полями.

Согласно анатомическим данным, различают две ассоциативные системы:

таламопариетальную и таламофронтальную. Среди таламических ядер,

проецирующихся на теменную кору, по многообразию связей и особенностям нейронной активности особое место занимает комплекс заднее латеральное ядро — подушка зрительного бугра. Сама теменная кора является местом широкой гетеро-сенсорной конвергенции по путям от специфических, ассоциативных и неспецифических ядер таламуса, а также по волокнам от сенсорных корковых зон и симметричной коры противоположного полушария.

Таламопариетальная ассоциативная система представляет собой: 1) центральный аппарат первичного одновременного анализа и синтеза обстановочной афферентации и запуска механизмов ориентационных движений глаз и туловища; 2) один из центральных аппаратов «схемы тела» и сенсорного контроля текущей двигательной активности; 3) важнейший аппарат предпусковой интеграции, участвующий в формировании целостных полимодальных образов (А.С. Батуев, 1981).

Таламофронтальная ассоциативная система представлена медиодорсальным ядром таламуса, проецирующимся на лобную долю больших полушарий. Последнюю, имеющую множество нисходящих связей, рассматривают в качестве коркового модулятора лимбической системы. Основная функция таламофронтальной системы состоит в программировании целенаправленных поведенческих актов на основе