2 курс / Нормальная физиология / Общая_физиология_Регуляция_функций_Митрохина_Н_М_

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

Однако, в ряде органов подобный антагонизм не имеет места. Так, например, для слюнных желез, стимулирую­ щими секрецию, являются как парасимпатический, так и симпатический нервы. Разница состоит в том, что раздра­ жение парасимпатических веточек стимулирует образова­ ние жидкой слюны, богатой ферментами, а раздражение симпатических - густой и вязкой, богатой слизью. Симпа­ тическое влияние расширяет зрачок, парасимпатическое - суживает. В этом случае оба отдела вегетативной нервной системы осуществляют стимулирующий эффект, но воз­ действуют на разные мышцы глаза.

В физиологических условиях деятельность органа в ор­ ганизме зависит от преобладания симпатических или па­ расимпатических влияний. Однако, многие ткани вовсе не имеют парасимпатической иннервации. В этом случае их активность может бьггь как усилена, так и ослаблена од­ ними только симпатическими нервами. Парасимпатиче­ ские нервы не снабжают гладкие мышцы кровеносных сосудов, за исключением артерий половых органов. Во многих органах, имеющих и симпатическую и парасимпа­ тическую иннервацию, в физиологических условиях пре­ обладают регуляторные влияния парасимпатических нер­ вов.

В целом оба отдела вегетативной нервной системы в организме выступают как синергисты, так как их деятель­ ность направлена на обеспечение оптимального режима работы органов. Соотношение симпатических и парасим­ патических влияний в организме проходит с преобладани­ ем в некоторых случаях одной из этих систем. Лиц с пре­ обладанием тонуса симпатической нервной системой на­ зывают симпатотониками, с преобладанием парасимпати­ ческой нервной системой - парасимпатотониками.

В обычных условиях у здоровых людей отмечаются су­ точные колебания тонуса отделов вегетативной нервной системы. Принято считать, что ночь - это «царство вагу-

71

ХАРАКТЕРИСТИКА ПАРАСИМПАТИЧЕСКОГО ОТДЕЛА ВНС. СИНЕРГИЗМ И АНТАГОНИЗМ ВЛИЯНИЙ ОТДЕЛОВ ВНС.

са». В ночное время усиливается тонус парасимпатиче­ ской нервной системы, в дневное - тонус симпатической. У физически тренированных людей в состоянии покоя тонус парасимпатической системы преобладает. В то же время при нагрузке у них в большей мере, чем у нетрени­ рованных, возрастает тонус симпатического отдела веге­ тативной нервной системы.

72

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

СЕГМЕНТАРНЫЙ И НАДСЕГМЕНТАРНЫЙ УРОВНИ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ

у Сегментарный уровень регуляции

Сегментарный уровень регуляции осуществляется структурами спинного мозга. Весь спинной мозг представ­ ляет собой своеобразный сег ментарный орган, построен­ ный из однородных в структурном отношении сегментов. Каждый сегмент состоит из определенной массы серого и белого вещества, а также связанных с ней двух задних и двух передних корешков. Серое вещество представлено скоплением тел нейронов в центре спинного мозга. Белое вещество располокено на периферии и как бы охватывает собой серое вещество. Оно может быть подразделено на пучки, состоящие из центростремительных волокон (не­ сущих возбуждение из спинномозговых ганглиев в раз­ личные сегменты спинного мозга, в головной мозг) и цен­ тробежных волокон, по которым возбуждение из головно­ го мозга или верхних отделов спинного мозга спускается к мотонейронам и вегетативным нейронам серого вещества спинного мозга.

Каждому сегменту спинного мозга соответствует уча­ сток кожи, от которого берут начало нервные волокна, образующие задние афферентные корешки и группа мышц, иннервируемая волокнами, составляющими перед­ ние эфферентные корешки данного сегмента. Таким обра­ зом, деятельность каждого сегмента спинного мозга обес­

73

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

Примером висцеро-висцерального рефлекса может служить раздражение хемо- и барорецепторов'сосудистых рефлексогенных зон и изменение при этом не только со­ судистого тонуса, но и частоты сердечных сокращений. Проявление висцеро-соматического рефлекса широко ис­ пользуют при диагностике острого аппендицита, холеци­ стита. Наличие общих вставочных нейронов на уровне определенного сегмента спинного мозга приводит к тому, что возбуждение чувствительных волокон поврежденного органа передается на мотонейрон, и в ответ возникает на­ пряжение мышц в соответствующей области брюшной стенки. При многих воспалительных процессах внутрен­ них органов проявляются висцеро-сенсорные рефлексы. Возникает искажение кожной чувствительности в виде гиперстезии (повышение тактильной чувствительности) и гипералгии (повышение болевой чувствительности) кожи в локальных участках тела. Объясняется это явление об­ щими спинномозговыми путями от кожных и висцераль­ ных рецепторов.

Проекции внутренних органов на кожные покровы тела человека получили название рефлексогенных зон Захарь- ина-Геда. Согласно им повреждение сердца может вы­ звать боль в левой лопатке, в левой руке. При заболевани­ ях печени боль иррадирует в правую руку.

Спинальный шок

Повреждение спинного мозга влечет за собой законо­ мерное нарушение eFQ функций. Односторонняя перерезка спинного мозга в эксперименте вызывает прекращение произвольных движений н цйчезМовение всех видов чув­ ствительности на стороне • Повреждения (Броун-Секара Щ.Э.). Поперечный разрез сШ&нВДЬ мозга сопровождает­ ся наступлением спинального Фпока, основная причина

75

СЕГМЕНТАРНЫЙ И НАДСЕГМЕНТАРНЫЙ УРОВНИ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ

которого заключается в прекращении влияния головного мозга на спинномозговые центры.

Явления спинального шока у человека можно наблю­ дать при травмах позвоночника, часто во время автомо­ бильных катастроф. Повреждение спинного мозга на уровне шейных сегментов сопровождается нарушением дыхания и летальным исходом. Повреждение на уровне грудного отдела проявляется полным расслаблением ске­ летных мышц, иннервируемых нижележащими сегмента­ ми, падением артериального давления, полной арефлексией, непроизвольным мочевыделением, опорожнением ки­ шечника. Из-за снижения симпатических влияний на по­ товые железы, тонус сосудов, кожа тех участков тела, ко­ торые иннервируются сегментами спинного мозга ниже повреждения сухая и покрасневшая. При спинальном шо­ ке у человека вегетативные рефлексы отсутствуют от од­ ного до шести месяцев.

Период восстановления сопровождается гиперрефлек­ сией, когда сухожильные рефлексы повышены, раздраже­ ние кожи вызывает обильную потливость, сокращение мускулатуры мочевого пузыря, растяжение прямой кишки рефлекторно приводит к общему сужению сосудов и по­ вышению артериального давления. Глубина и длитель­ ность спинального шока зависят от степени развития го­ ловного мозга. У человека и обезьян длительность его оп­ ределяется месяцами, у собаки - неделями, у кошек - днями, у лягушки - секундами.

Надсегментарный уровень регуляции

Непосредственным продолжением спинного мозга яв­ ляется продолговатый мозг. Он сохраняет некоторые чер­ ты сегментарного строения. Скопления тел нейронов формируют на этом уровне большое количество ядер про­ долговатого мозга. Из двенадцати пар черепно-мозговых нервов, определяющих связи головного мозга и перифе-

76

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

рических органов, восемь пар (с V по XII) берут начало от продолговатого мозга. Основная биологическая роль реф­ лекторной деятельности продолговатого мозга состоит в обеспечении постоянства внутренней среды организма. На уровне продолговатого мозга осуществляется рефлектор­ ная регуляция частоты и глубины дыхания, защитные рефлексы (чихание, кашель), регуляция сердечно-сосу­ дистой деятельности и желудочно-кишечного тракта, реф­ лексы сосания, жевания, глотания, рвоты, моргания, слезовыделения, потоотделения и другие. Наряду с регуляци­ ей вегетативных функций за счет связи с проприорецепторами продолговатый мозг выполняет роль регулятора то­ нуса скелетных мышц. Продолговатый мозг осуществляет проводниковую функцию: эфферентная (нисходящая) связь - между двигательными зонами коры, красным ядром среднего мозга и спинным мозгом; афферентная связь - между спинным мозгом и мозжечком. Он коорди­ нирует деятельность спинномозговых нервных центров, объединяя их в единое целое.

Разрушение продолговатого мозга в эксперименте ве­ дет к гибели животного, заболевания, связанные с его по­ вреждением, проявляются нарушением всех видов жизне­ деятельности организма, главное - нарушением дыхания.

Рефлекторная деятельность продолговатого мозга ре­ гулируется вышерасполдженными отделами головного мозга, которые относятся к структурам надсегментарного уровня регуляции вегетативных функций. К этим структу­ рам принадлежит ретикулярная формация ствола мозга, гипоталамус, таламус, лимбическая система, кора боль­ ших полушарий. Вегетативные нервные центры распола­ гаются диффузно, один и тот же орган имеет представи­ тельство в различных структурах надсегментарного уров­ ня. Надсегментарным уровнем осуществляется тонкая ко­ ординация деятельности внутренних органов, их функ­ циональная перестройка в зависимости от физических и

7 7

СЕГМЕНТАРНЫЙ И НАДСЕГМЕНТАРНЫЙ УРОВНИ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ

эмоциональных нагрузок, от меняющихся условий окру­ жающей среды.

Ретикулярная формация ствола мозга занимает про­ странство от спинного мозга до промежуточного. Ретику­ лярные нейроны посылают аксоны во все отделы ЦНС. Все афферентные пути, проходя через ствол мозга, отдают коллатерали и образуют синапсы на нейронах ретикуляр­ ной формации, поэтому любое внешнее раздражение (све­ товое, звуковое, болевое...) или раздражение внутреннего органа приводит к возбуждению ретикулярной формации. Кроме того, нейроны ретикулярной формации очень чув­ ствительны к гуморальным воздействиям.

Являясь коллектором возбуждений и имея множест­ венные связи со спинным мозгом, мозжечком, лимбиче­ ской системой и корой головного мозга, ретикулярная формация является важным уровнем интеграции вегета­ тивных и соматических функций.

..Гипоталамус лежит ниже (вентральнее) таламуса, об­ разуя нижнюю половину стенки третьего желудочка. Нижней границей гипоталамуса служит средний мозг, верхней - конечная пластинка, передняя спайка и зри­ тельный перекрест. Латеральнее расположены зрительный тракт, внутренняя капсула и субталамические структуры. Гипоталамус представляет собой скопление более чем 32 пар ядер, принимающих непосредственное участие в ре­ гуляции следующих функций:

1.- адаптационно-трофической;

2.- сердечно-сосудистой;

3. . дыхательной;

4.- половой;

5.- кровотворевия;

6.- терморегуляции;

7.- иммунологической реактивности;

8.-температурного гомеостаза;

9.- деятельности желез внутренней секреции;

78

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

10.- водно-солевого обмена;

П. - углеводного обмена;

12.- формирования биологических мотиваций (пище вых, половых, жажды);

13.- формирование эмоций;

14.- регуляции смены фаз сна и бодрствования.

Учеловека нарушение гипоталамуса бывают связаны главным образом с опухолевыми, травматическими или воспалительными процессами.

Лимбическая система включает различные подкорко­ вые образования (миндалевидный комплекс, перегородку, таламус и гипоталамус), область между старой и новой корой (поясная извилина, лобно-теменная кора), древнюю кору (гипокамп, грушевидная извилина, обонятельная лу­ ковица). Лимбическая система, ответственная за сохране­ ние особи и вида, обеспечивает гомеостаз в меняющихся

^'условиях окружающей среды. Она запускает вегетативные реакции в виде повышения артериального давления, изме­ нения частоты сердечных сокращений, потоотделения, параллельно возникающим эмоциям, осуществляет выс­ ший анализ обонятельных раздражений. Нарушения лим­ бической системы могут проявляться изменениями в эмо­ циональной сфере (чрезмерная агрессивность или апатия), гиперсексуальностью. На уровне лимбической системы обнаружены точки, раздражение которых приводит к воз­ никновению чувства удовлетворения, насыщения.

Мозжечок является адаптационно-трофическим цен­ тром вегетативной нервной системы. Принимает участие в регуляции сердечно-сосудистой и пищеварительной сис­ тем, обмена веществ, терморегуляции. При раздражении мозжечка наблюдаются эффекты, характерные для повы­ шения тонуса симпатического отдела: расширение зрачка, повышение артериального давления, восстановление ра­ ботоспособности утомленной мышцы.

79

СЕГМЕНТАРНЫЙ И НАДСЕГМЕНТАРНЫЙ УРОВНИ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ

Новая коуд осуществляет пространственно-временные взаимоотношения организма с окружающей средой. Вис- церо-рецепторные аппараты локализованы главным обра­ зом в теменной и височной областях. Возможно, каждая клетка коры является сомато-висцеральной, влияет как на вегетативные, так и на соматические функции. Один и тот же участок коры может регулировать функции различных органов, одновременно оказывать симпатические и пара­ симпатические эффекты. Кора осуществляет условные рефлексы, вызывающие изменения деятельности сердца и других внутренних органов. Примером является «пред­ стартовое волнение» у спортсменов. Работами Э.А.Асратяна было установлено, что у декапитированного живот­ ного в состоянии покоя висцеральные функции протекают нормально, но при физических и эмоциональных нагруз­ ках возникает их дискоординация, наблюдается отсутст­ вие необходимой сочетанности вегетативных и соматиче­ ских реакций. Кора осуществляет целенаправленное пове­ дение, на высшем уровне контролирует реакции гомеоста­ за.

80