2 курс / Нормальная физиология / Общая_физиология_Регуляция_функций_Митрохина_Н_М_
.pdfОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
деятельности которых может нормализовать данный па раметр (3).
Аппарат контроля или следящий аппарат представлен множеством периферических и центральных рецепторов. Активация периферических рецепторов дает представле ние о меняющихся условиях внешней и внутренней среды. Они расположены за пределами ЦНС. Центральные ре цепторы - это нейроны ЦНС.
Регуляторный аппарат или аппарат управления вклю чает в себя гипоталамус и множественные нервные цен тры.
Принцип "обратной связи"
Среди саморегуляторных принципов поддержания по стоянства внутренней среды основным является принцип «обратной связи». Его наиболее образное определение дано Винером (1958): «обратная связь» -- свойство, позво ляющее регулировать будущее поведение прошлым вы полнением приказов». Тоесть, обратная связь заключается в том, что организм использует отклонение регулируемых параметров для формирования управляющего воздейст вия. «Обратная связь» срабатывает в ответ на отклонение того или иного функционального параметра. Она может быть отрицательной или положительной.
Отрицательная обратная связь — это ослабление входным воздействием выходного сигнала системы. Она поддерживает стационарное состояние организма, предо храняет от перегрузок. Осуществляется посредством реф лексогенных зон в функциональной системе дыхания, кровообращения и других
Положительная обратная, связь - это усиление вход ным сигналом выходного сигнала системы. Она переводит систему на более высокий уровень функционирования. В норме проявляется при физических нагрузках, в растущих организмах. Таким образом, аппарат контроля реагирует
91
ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ЖИВОЙ СИСТЕМЫ
на возмущающие воздействия, идущие из внешней или внутренней среды, а также замыкает на себе каналы «об ратной связи». В первом случае осуществляется запуск системы саморегуляции «на входе», во втором —«на вы ходе» системы.
Запуск системы саморегуляции «на выходе» преду сматривает принцип регулирования по отклонению. Де тектор ошибки оценивает рассогласование между выход ными и заданными сигналами. Регулятор, получив сигнал ошибки, вычисляет и выдает управляемому объекту уже скорректированный управляющий сигнал. В ответ акти вируются механизмы регуляции, способные перевести систему на более высокий или низкий уровни функциони рования. Механизмы регуляции биологической системы могут быть клеточными, нервными, гуморальными.
Клеточные механизмы регуляции функгщй
Простейшие организмы сами могут синтезировать про дукты обмена веществ и поддерживать существование. В многоклеточном организме клетки утратили способность жить в одиночку, нуждаются во взаимодействии. Между клетками существуют так называемые креаторные связи. Морфологическую основу их составляют зоны плотных контактов илй нексусы. В этих контактных участках про исходит обмен ионами, крупными молекулами белков, цАМФ, цГМФ. Таким образом осуществляется метаболи ческая кооперация клеток. Но не только энергетически и пластически клетки поддерживают друг друга, креаторными связями передается информация. Молекулы РНК, мигрируя, могут устремляться в ядро контактных клеток. Межклеточная среда, поступление питательных веществ с кровью тоже определяют клеточный уровень регуляции, но ведущими являются механизмы межклеточного взаи модействия.
ОБЩАЯ ф и з и о л о г и я . РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
Креаторные связи ответственны за рост, дифференцировку клеток, они формируют взаимоотношения матери и плода в организме, лежат в основе клеточного иммунитета и других защитных функций организма. К примеру, если в организме появилась раковая клетка, соседние клетки ли шают ее морфо-функциональных контактов, Эта клетка погибает.
Нервная регултрия функций
В основе нервной регуляции лежит рефлекторный принцип деятельности ЦНС. Основоположником рефлек торной теории является французский ученый XVII века Рене Декарт, В 1649 году он впервые высказал мысль о том, что всякое воздействие на организм извне отражается в нем в виде реакции со стороны нервной системы. В представлении Декарта, раздражение натягивает нервные нити, идущие к мозгу, где в ответ открываются клапаны и «животные духи», вырываясь наружу, по нервам устрем ляются к мышцам, вызывая их сокращение. В XVIII-XIX веках рефлекторная теория получила особое развитие. В 1780 году чешский ученый Иржи Прохаска ввел термин «рефлекс» - отражение. Он же обнаружил, что рефлектор ная дуга состоит из чувствительных и двигательных эле ментов. Английский ученый Маршал Холл описал трех звенную рефлекторную дугу. Русский физиолог И.М.Сеченов распространил рефлекторный принцип на структу ры головного мозга, В 1863 году он опубликовал свое ге ниальное произведение «Рефлексы головного мозга», где четко сформулировал, что все сознательное и бессозна тельное в организме совершается по типу рефлекса, И.М.Сечеиов заложил основу, разработанной в дальней шем И.П.Павловым физиологии высшей нервной деятель ности.. Ученик И.М.Сеченова И.П,Павлов так говорил о
9 3
ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ЖИВОЙ СИСТЕМЫ
рефлексе: «При помощи его устанавливается постоянное, правильное и точное соотношение частей организма меж ду собой и отношение целого организма к окружающим условиям».
Теория функциональных систем П.К.Анохина дала возможность подойти к изучению мозга с новых методо логических позиций, позиций системного подхода.
Гум оральная регуляция ф ункций
Гуморальная регуляция - это регуляция функций теми веществами, которые циркулируют в крови. Гуморальны ми факторами регуляции является С 02, метаболиты, ионы, но особое место занимают гормоны. По представлению Г.Селье, гормоны - это физиологические, органические соединения, которые вырабатываются определенными клеточными группами организма. Истинные гормоны вы рабатываются эндокринными железами, выделяющими во внутреннюю среду организма специфические биологиче ски активные вещества. Эндокринные железы называют железами внутренней секреции, т.к. они не имеют вывод ных протоков. Их клетки сплетены обильной сетью кро веносных и лимфатических сосудов, в просвет которых и происходит выделение секрета.
Химические вещества, участвующие в гуморальной ре гуляции функций получили название - информоны. Они включают в себя пять групп биологически активных ве ществ:
1.Гистогормоны (тканевые гормоны) - короткоживущие соединения, реализуются там, где выделяются, не мо гут проникать и в общий кровоток, обеспечивают регуля цию процессов: гистамин, серотонин, гепарин, кинины, простогландины.
2.Нейромедиаторы - короткоживущие соединения, вырабатываются в пресинаптических окончаниях, пере
34
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯРЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
дают информацию между нейронами, нейронами и эффекторными органами: норадреналин, ацетилхолин и т.д.
3. Нейропептиды - короткоживущие соединения, вы рабатываются в нейросекреторных клетках гипоталамуса и мозгового вещества надпочечников, действуют гуморально и по межклеточным контактам, могут оказывать локальный и кратковременно дистантный эффекты: статины, либерины, катехоламины.
4 Регуляторные пептиды - долгоживущие соединения, регулируют образование форменных элементов крови, принимают участие в иммунологических реакциях: лейкопоэтины, эритропоэтины, антитела.
5. Истинные гормоны. Ноппоп (лат.) - возбуждаю, привожу в действие. Вырабатываются эндокринными же лезами (передней долей гипофиза, щитовидной, паращитовидной, зобной, поджелудочной, половыми железами, корой надпочечников.).
Существуют три варианта организации эндокринных желез:
1.Орган, выполняющий только эндокринную функцию (гипофиз, щитовидная железа, паращитовидная железа)'.
2.Эндокринные клетки компактно или диффузно рас положенные в неэндокринном органе. Примером могут служить островки Лангерганса поджелудочной железы или диффузно-расположенные эндокринные клетки в структурах пищеварительного тракта, воздухоносных пу
тей.
3. Одна и та же клетка, выполняющая эндокринную и неэндокринную функции. Пример - кардиомиоциты пред сердия, которые способны не только сокращаться, но и вырабатывать атриопептид (натрийуретический гормон).
По химическому составу гормоны могут быть белковой природы (пептиды), производными аминокислот и стеро идными. К белковым относятся вазопрессин, окситоцин, инсулин, глюкогон, статины, либерины, тканевые гормо
95
ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ЖИВОЙ СИСТЕМЫ
ны желудочно-кишечного тракта. К производным амино к и сл о т - катехоламины, мелатонин, тиреоидные гормоны. К стероидным - гормоны коркового вещества надпочеч ников, половые гормоны. Стероидные гормоны легко проникают внутрь клетки, некоторые из них обладают противоспалительным действием.
Особенност и дейст вия горм онов
1.Высокая биологическая активность, дающая воз можность в малых концентрациях влиять на исполнитель ные органы.
2.Дистантность действия - с током крови переносятся на значительное расстояние от места их выработки.
3.Вырабатываются постоянно, действуют медленно и продолжительно.
4.Специфичность действия. Определяется особенно стью химического состава и наличием специализирован ных рецепторов в чувствительных к ним органам.
Некоторые гормоны лишены видовой специфичности, что делает возможным применение в клинической прак тике гормонов, полученных из желез крупно- и мелкоро гатого скота, свиней и других животных. К примеру, так полученный инсулин применяется для лечения больных с сахарным диабетом.
Гормоны влияют на рост и развитие организма, осуще ствляют координацию работы внутренних органов, регу лируют обмен веществ, от них зависит формирование вто ричных половых признаков, протекание беременности и родов, вскармливание новорожденного, они осуществля ют контроль деятельности гена.
Все клетки организма по реакции воздействия гормо нов подразделяются на:
9 6
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
!.Гормонозависимые клетки-мишени. Взаимодействие
сгормоном охватывает все проявления жизнедеятельно сти клетки. К пример)^, для эстрогенов клетки-мишени находятся в органах женской половой сферы, для АКТГ -
вкоре надпочечников.
2.Гормоночувствительные клетки-мишени. Проявле ния жизнедеятельности этих клеток могут быть и без воз действия гормона. Примером служат гепатоциты печени при действии на них инсулина и глюкокортикоидов.
3.Клетки-немишени, Не обладают чувствительностью
кгормону.
Данные реакции основываются на налички или отсут ствии в клетках особых рецепторов. В зависимости от их локализации существуют мембранный и внутриклеточный типы рецепции.
Гормон взаимодействует с циторецептором - белковой молекулой, расположенной в мембране. В одном случае это приводит к активации мембранного фермента аденилатциклазы и образованию комплекса: гормон + рецептор + фермент. Аденилатциклаза катализирует образование в клетке из АТФ циклического аденозинмонофосфата (цАМФ), влияющего на внутриклеточные метаболические процессы. В другом случае образуется комплекс: гормон + рецептор + ионный канал. Происходит открытие медлен ных неэлектрогенных кальциевых каналов. Ионы кальция поступают по градиенту концентрации внутрь клетки, вступают в соединение с белком, образуя кальмодулин. По эффекту кальмодулин идентичен цАМФ. Подобное действие информонов кратковременно.
Для стероидных гормонов характерен внутриклеточ ный тип рецепции. При внутриклеточном типе информоны свободно проникают через цитоплазматическую мем брану внугрь клетки, взаимодействуют с рецепторами яд ра, меняется синтез РНК, оказывается влияние на генети
9*
ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ЖИВОЙ СИСТЕМЫ
ческий аппарат клетки. Подобное воздействие долгосроч но.
Процесс инактивации гормонов осуществляется клет ками печени и других внутренних органов. Кроме того, гормоны могут выводиться из организма экскреторными органами, выводятся в неизмененном виде или в виде со единений с серной и глюкуроновой кислотами.
93
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯРЕГ УЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
СИСТЕМА ЭНДОКРИННОЙ РЕГУЛЯЦИИ
В системе эндокринной регуляции важную роль имеет зшюфиз. Гипофиз - сложный орган, бобовидной формы, расположен в турецком седле основной кости. Его назы вают железой желез. Он состоит из передней доли - аде ногипофиз и задней доли - иейрогипофиз. Передняя и задняя доли гипофиза разделены тонким слоем клеток, образующих среднюю или промежуточную долю.
Регуляция функций желез внутренней секреции осуще ствляется неоднозначно. Нейрогипофиз и мозговое веще ство надпочечников находятся под непосредственным контролем ЦНС. Половые железы, щитовидная железа, кора надпочечников контролируются аденогипофизом, который в свою очередь регулируется нервными и гумо ральными факторами. При изменении внешней или внут ренней среды первоначально информация поступает в ги поталамус, который может посылать эфферентные им пульсы к эффекторам по вегетативным нервам или воз действовать на эффектор через гипофиз. Гипоталамус свя зан с гипофизом в единый функциональный комплекс, получивший название гипоталамо-гипофизарной системы. / 'ипотапамо-глтофизарная система в свою очередь под разделяется на гипоталамо-кейрофизарную и гипоталамоаденофизарную системы.
99
СИСТЕМА ЭНДОКРИННОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Гипоталамо-нейрогипафизарная система
В гипоталамусе имеются две группы очень крупных клеток, формирующих супраоптическое и паравентрикулярное ядра. Аксоны формирующих эти ядра нейронов проходят по ножке гипофиза в турецкое седло и образуют здесь заднюю долю гипофиза. В расширенных терминалях этих аксонов хранятся два гормона - окситоцин и антидиуретический (АДГ) или вазопрессин. Название «антидиуретический» гормон предпочтительнее, т.к. вазопрессиновая активность проявляется только при очень высо ких концентрациях Супраоптическое ядро получает ин формацию от осморецепторов мозга и волюморецепторов системы кровообращения. Паравентрикулярное ядро - от тактильных рецепторов молочной железы и матки.
Гипоталамо-аденогипофизарная система
Аденогипофиз не связан нервными путями с ЦНС и его функциональная активность полностью регулируется ней рогормонами гипоталамуса. Мелкоклеточные ядра медиобазальной части гипоталамуса вырабатывают нейрогор моны, называемые рализинг-факторами. Они выбрасыва ются в кровеносные капилляры и по воротной системе гипофиза поступают в переднюю долю. К рил изингфакторам относятся либергты и статины. Либерины яв ляются стимуляторами освобождения гормонов аденоги пофизом:
1.Соматолиберин (СРФ) - стимулирует секрецию гор мона роста
2.Тиролиберин (ТРФ) - стимулирует секрецию тиреотропного гормона
3.Кортиколиберин (КРФ) - аденокортикотропного гормона
4.Фоллиберин (РФФГ) - фолликулостимулирую
гормона
г |
гг., |
.. <т....... ... |
/т*тт> |
у |
j |
^) . |
1 ХрЦ/V»Cu'vi\JJ ) |
i |
|