Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

2 курс / Нормальная физиология / Общая_физиология_Регуляция_функций_Митрохина_Н_М_

.pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
24.03.2024
Размер:
3.3 Mб
Скачать

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

деятельности которых может нормализовать данный па­ раметр (3).

Аппарат контроля или следящий аппарат представлен множеством периферических и центральных рецепторов. Активация периферических рецепторов дает представле­ ние о меняющихся условиях внешней и внутренней среды. Они расположены за пределами ЦНС. Центральные ре­ цепторы - это нейроны ЦНС.

Регуляторный аппарат или аппарат управления вклю­ чает в себя гипоталамус и множественные нервные цен­ тры.

Принцип "обратной связи"

Среди саморегуляторных принципов поддержания по­ стоянства внутренней среды основным является принцип «обратной связи». Его наиболее образное определение дано Винером (1958): «обратная связь» -- свойство, позво­ ляющее регулировать будущее поведение прошлым вы­ полнением приказов». Тоесть, обратная связь заключается в том, что организм использует отклонение регулируемых параметров для формирования управляющего воздейст­ вия. «Обратная связь» срабатывает в ответ на отклонение того или иного функционального параметра. Она может быть отрицательной или положительной.

Отрицательная обратная связь — это ослабление входным воздействием выходного сигнала системы. Она поддерживает стационарное состояние организма, предо­ храняет от перегрузок. Осуществляется посредством реф­ лексогенных зон в функциональной системе дыхания, кровообращения и других

Положительная обратная, связь - это усиление вход­ ным сигналом выходного сигнала системы. Она переводит систему на более высокий уровень функционирования. В норме проявляется при физических нагрузках, в растущих организмах. Таким образом, аппарат контроля реагирует

91

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ЖИВОЙ СИСТЕМЫ

на возмущающие воздействия, идущие из внешней или внутренней среды, а также замыкает на себе каналы «об­ ратной связи». В первом случае осуществляется запуск системы саморегуляции «на входе», во втором —«на вы­ ходе» системы.

Запуск системы саморегуляции «на выходе» преду­ сматривает принцип регулирования по отклонению. Де­ тектор ошибки оценивает рассогласование между выход­ ными и заданными сигналами. Регулятор, получив сигнал ошибки, вычисляет и выдает управляемому объекту уже скорректированный управляющий сигнал. В ответ акти­ вируются механизмы регуляции, способные перевести систему на более высокий или низкий уровни функциони­ рования. Механизмы регуляции биологической системы могут быть клеточными, нервными, гуморальными.

Клеточные механизмы регуляции функгщй

Простейшие организмы сами могут синтезировать про­ дукты обмена веществ и поддерживать существование. В многоклеточном организме клетки утратили способность жить в одиночку, нуждаются во взаимодействии. Между клетками существуют так называемые креаторные связи. Морфологическую основу их составляют зоны плотных контактов илй нексусы. В этих контактных участках про­ исходит обмен ионами, крупными молекулами белков, цАМФ, цГМФ. Таким образом осуществляется метаболи­ ческая кооперация клеток. Но не только энергетически и пластически клетки поддерживают друг друга, креаторными связями передается информация. Молекулы РНК, мигрируя, могут устремляться в ядро контактных клеток. Межклеточная среда, поступление питательных веществ с кровью тоже определяют клеточный уровень регуляции, но ведущими являются механизмы межклеточного взаи­ модействия.

ОБЩАЯ ф и з и о л о г и я . РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

Креаторные связи ответственны за рост, дифференцировку клеток, они формируют взаимоотношения матери и плода в организме, лежат в основе клеточного иммунитета и других защитных функций организма. К примеру, если в организме появилась раковая клетка, соседние клетки ли­ шают ее морфо-функциональных контактов, Эта клетка погибает.

Нервная регултрия функций

В основе нервной регуляции лежит рефлекторный принцип деятельности ЦНС. Основоположником рефлек­ торной теории является французский ученый XVII века Рене Декарт, В 1649 году он впервые высказал мысль о том, что всякое воздействие на организм извне отражается в нем в виде реакции со стороны нервной системы. В представлении Декарта, раздражение натягивает нервные нити, идущие к мозгу, где в ответ открываются клапаны и «животные духи», вырываясь наружу, по нервам устрем­ ляются к мышцам, вызывая их сокращение. В XVIII-XIX веках рефлекторная теория получила особое развитие. В 1780 году чешский ученый Иржи Прохаска ввел термин «рефлекс» - отражение. Он же обнаружил, что рефлектор­ ная дуга состоит из чувствительных и двигательных эле­ ментов. Английский ученый Маршал Холл описал трех­ звенную рефлекторную дугу. Русский физиолог И.М.Сеченов распространил рефлекторный принцип на структу­ ры головного мозга, В 1863 году он опубликовал свое ге­ ниальное произведение «Рефлексы головного мозга», где четко сформулировал, что все сознательное и бессозна­ тельное в организме совершается по типу рефлекса, И.М.Сечеиов заложил основу, разработанной в дальней­ шем И.П.Павловым физиологии высшей нервной деятель­ ности.. Ученик И.М.Сеченова И.П,Павлов так говорил о

9 3

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ЖИВОЙ СИСТЕМЫ

рефлексе: «При помощи его устанавливается постоянное, правильное и точное соотношение частей организма меж­ ду собой и отношение целого организма к окружающим условиям».

Теория функциональных систем П.К.Анохина дала возможность подойти к изучению мозга с новых методо­ логических позиций, позиций системного подхода.

Гум оральная регуляция ф ункций

Гуморальная регуляция - это регуляция функций теми веществами, которые циркулируют в крови. Гуморальны­ ми факторами регуляции является С 02, метаболиты, ионы, но особое место занимают гормоны. По представлению Г.Селье, гормоны - это физиологические, органические соединения, которые вырабатываются определенными клеточными группами организма. Истинные гормоны вы­ рабатываются эндокринными железами, выделяющими во внутреннюю среду организма специфические биологиче­ ски активные вещества. Эндокринные железы называют железами внутренней секреции, т.к. они не имеют вывод­ ных протоков. Их клетки сплетены обильной сетью кро­ веносных и лимфатических сосудов, в просвет которых и происходит выделение секрета.

Химические вещества, участвующие в гуморальной ре­ гуляции функций получили название - информоны. Они включают в себя пять групп биологически активных ве­ ществ:

1.Гистогормоны (тканевые гормоны) - короткоживущие соединения, реализуются там, где выделяются, не мо­ гут проникать и в общий кровоток, обеспечивают регуля­ цию процессов: гистамин, серотонин, гепарин, кинины, простогландины.

2.Нейромедиаторы - короткоживущие соединения, вырабатываются в пресинаптических окончаниях, пере­

34

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯРЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

дают информацию между нейронами, нейронами и эффекторными органами: норадреналин, ацетилхолин и т.д.

3. Нейропептиды - короткоживущие соединения, вы­ рабатываются в нейросекреторных клетках гипоталамуса и мозгового вещества надпочечников, действуют гуморально и по межклеточным контактам, могут оказывать локальный и кратковременно дистантный эффекты: статины, либерины, катехоламины.

4 Регуляторные пептиды - долгоживущие соединения, регулируют образование форменных элементов крови, принимают участие в иммунологических реакциях: лейкопоэтины, эритропоэтины, антитела.

5. Истинные гормоны. Ноппоп (лат.) - возбуждаю, привожу в действие. Вырабатываются эндокринными же­ лезами (передней долей гипофиза, щитовидной, паращитовидной, зобной, поджелудочной, половыми железами, корой надпочечников.).

Существуют три варианта организации эндокринных желез:

1.Орган, выполняющий только эндокринную функцию (гипофиз, щитовидная железа, паращитовидная железа)'.

2.Эндокринные клетки компактно или диффузно рас­ положенные в неэндокринном органе. Примером могут служить островки Лангерганса поджелудочной железы или диффузно-расположенные эндокринные клетки в структурах пищеварительного тракта, воздухоносных пу­

тей.

3. Одна и та же клетка, выполняющая эндокринную и неэндокринную функции. Пример - кардиомиоциты пред­ сердия, которые способны не только сокращаться, но и вырабатывать атриопептид (натрийуретический гормон).

По химическому составу гормоны могут быть белковой природы (пептиды), производными аминокислот и стеро­ идными. К белковым относятся вазопрессин, окситоцин, инсулин, глюкогон, статины, либерины, тканевые гормо­

95

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ЖИВОЙ СИСТЕМЫ

ны желудочно-кишечного тракта. К производным амино­ к и сл о т - катехоламины, мелатонин, тиреоидные гормоны. К стероидным - гормоны коркового вещества надпочеч­ ников, половые гормоны. Стероидные гормоны легко проникают внутрь клетки, некоторые из них обладают противоспалительным действием.

Особенност и дейст вия горм онов

1.Высокая биологическая активность, дающая воз­ можность в малых концентрациях влиять на исполнитель­ ные органы.

2.Дистантность действия - с током крови переносятся на значительное расстояние от места их выработки.

3.Вырабатываются постоянно, действуют медленно и продолжительно.

4.Специфичность действия. Определяется особенно­ стью химического состава и наличием специализирован­ ных рецепторов в чувствительных к ним органам.

Некоторые гормоны лишены видовой специфичности, что делает возможным применение в клинической прак­ тике гормонов, полученных из желез крупно- и мелкоро­ гатого скота, свиней и других животных. К примеру, так полученный инсулин применяется для лечения больных с сахарным диабетом.

Гормоны влияют на рост и развитие организма, осуще­ ствляют координацию работы внутренних органов, регу­ лируют обмен веществ, от них зависит формирование вто­ ричных половых признаков, протекание беременности и родов, вскармливание новорожденного, они осуществля­ ют контроль деятельности гена.

Все клетки организма по реакции воздействия гормо­ нов подразделяются на:

9 6

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

!.Гормонозависимые клетки-мишени. Взаимодействие

сгормоном охватывает все проявления жизнедеятельно­ сти клетки. К пример)^, для эстрогенов клетки-мишени находятся в органах женской половой сферы, для АКТГ -

вкоре надпочечников.

2.Гормоночувствительные клетки-мишени. Проявле­ ния жизнедеятельности этих клеток могут быть и без воз­ действия гормона. Примером служат гепатоциты печени при действии на них инсулина и глюкокортикоидов.

3.Клетки-немишени, Не обладают чувствительностью

кгормону.

Данные реакции основываются на налички или отсут­ ствии в клетках особых рецепторов. В зависимости от их локализации существуют мембранный и внутриклеточный типы рецепции.

Гормон взаимодействует с циторецептором - белковой молекулой, расположенной в мембране. В одном случае это приводит к активации мембранного фермента аденилатциклазы и образованию комплекса: гормон + рецептор + фермент. Аденилатциклаза катализирует образование в клетке из АТФ циклического аденозинмонофосфата (цАМФ), влияющего на внутриклеточные метаболические процессы. В другом случае образуется комплекс: гормон + рецептор + ионный канал. Происходит открытие медлен­ ных неэлектрогенных кальциевых каналов. Ионы кальция поступают по градиенту концентрации внутрь клетки, вступают в соединение с белком, образуя кальмодулин. По эффекту кальмодулин идентичен цАМФ. Подобное действие информонов кратковременно.

Для стероидных гормонов характерен внутриклеточ­ ный тип рецепции. При внутриклеточном типе информоны свободно проникают через цитоплазматическую мем­ брану внугрь клетки, взаимодействуют с рецепторами яд­ ра, меняется синтез РНК, оказывается влияние на генети­

9*

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ЖИВОЙ СИСТЕМЫ

ческий аппарат клетки. Подобное воздействие долгосроч­ но.

Процесс инактивации гормонов осуществляется клет­ ками печени и других внутренних органов. Кроме того, гормоны могут выводиться из организма экскреторными органами, выводятся в неизмененном виде или в виде со­ единений с серной и глюкуроновой кислотами.

93

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯРЕГ УЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

СИСТЕМА ЭНДОКРИННОЙ РЕГУЛЯЦИИ

В системе эндокринной регуляции важную роль имеет зшюфиз. Гипофиз - сложный орган, бобовидной формы, расположен в турецком седле основной кости. Его назы­ вают железой желез. Он состоит из передней доли - аде­ ногипофиз и задней доли - иейрогипофиз. Передняя и задняя доли гипофиза разделены тонким слоем клеток, образующих среднюю или промежуточную долю.

Регуляция функций желез внутренней секреции осуще­ ствляется неоднозначно. Нейрогипофиз и мозговое веще­ ство надпочечников находятся под непосредственным контролем ЦНС. Половые железы, щитовидная железа, кора надпочечников контролируются аденогипофизом, который в свою очередь регулируется нервными и гумо­ ральными факторами. При изменении внешней или внут­ ренней среды первоначально информация поступает в ги­ поталамус, который может посылать эфферентные им­ пульсы к эффекторам по вегетативным нервам или воз­ действовать на эффектор через гипофиз. Гипоталамус свя­ зан с гипофизом в единый функциональный комплекс, получивший название гипоталамо-гипофизарной системы. / 'ипотапамо-глтофизарная система в свою очередь под­ разделяется на гипоталамо-кейрофизарную и гипоталамоаденофизарную системы.

99

СИСТЕМА ЭНДОКРИННОЙ РЕГУЛЯЦИИ

Гипоталамо-нейрогипафизарная система

В гипоталамусе имеются две группы очень крупных клеток, формирующих супраоптическое и паравентрикулярное ядра. Аксоны формирующих эти ядра нейронов проходят по ножке гипофиза в турецкое седло и образуют здесь заднюю долю гипофиза. В расширенных терминалях этих аксонов хранятся два гормона - окситоцин и антидиуретический (АДГ) или вазопрессин. Название «антидиуретический» гормон предпочтительнее, т.к. вазопрессиновая активность проявляется только при очень высо­ ких концентрациях Супраоптическое ядро получает ин­ формацию от осморецепторов мозга и волюморецепторов системы кровообращения. Паравентрикулярное ядро - от тактильных рецепторов молочной железы и матки.

Гипоталамо-аденогипофизарная система

Аденогипофиз не связан нервными путями с ЦНС и его функциональная активность полностью регулируется ней­ рогормонами гипоталамуса. Мелкоклеточные ядра медиобазальной части гипоталамуса вырабатывают нейрогор­ моны, называемые рализинг-факторами. Они выбрасыва­ ются в кровеносные капилляры и по воротной системе гипофиза поступают в переднюю долю. К рил изингфакторам относятся либергты и статины. Либерины яв­ ляются стимуляторами освобождения гормонов аденоги­ пофизом:

1.Соматолиберин (СРФ) - стимулирует секрецию гор­ мона роста

2.Тиролиберин (ТРФ) - стимулирует секрецию тиреотропного гормона

3.Кортиколиберин (КРФ) - аденокортикотропного гормона

4.Фоллиберин (РФФГ) - фолликулостимулирую

гормона

г

гг.,

.. ....... ...

/т*тт>

у

j

^) .

1 ХрЦ/V»Cu'vi\JJ )

i