2 курс / Нормальная физиология / Общая_физиология_Регуляция_функций_Митрохина_Н_М_
.pdfОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
Аксоны этих нейронов получили название преганглионарных (рис. 2.4), Многие из них миелинизированы, скорость проведения колеблется от 1 до 20 м/сек.
Посредством нервных веточек паравертебрадьные ган глии соединены в симпатические стволы, идущие по обе стороны позвоночника от основания черепа до крестца. Ог симпатических стволов отходят более тонкие немиелинизированные постганглионарные аксоны вторых нейронов, направляющиеся к голове, органам брюшной и грудной полости.
Тепо первое а нейрона
\ Преганглиопарное волокно
паравертабраяьный
ганглий
jf} Тепо второго нефона
превербральный ганглий
I ^лзетгангяионараэе волокно
* 4 ' исполнительный орган
Рис. 24. Схема вегетативной иннервации органов, эф ферентные звенья симпатической рефлектор ной дуги.
Некоторые аксоны первых нейронов транзитом прохо дят паравертебральные ганглии и взаимодействуют со вторыми нейронами лишь на уровне превертебральных ганглиев, затем аксоны этих вторых нейронов в составе особых нервов также идут к органам грудной, брюшной полости и полости таза. Итак, периферическая часть сим патической нервной системы включает в себя эфферент-
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СОМАТИЧЕСКОЙ И ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
ные нейроны паравертебральных и превертебральных ганглиев, а также чувствительные афферентные нейроны.
Большинство симпатических ганглиев удалено от ин нервируемых органов, поэтому от этих ганглиев идут до вольно длинные постганглионарные аксоны.
На каждом постганглионарном нейроне конвергируют множество преганглионарных аксонов, и ветви каждого преганглионарного аксона дивергируют к нескольким постганглионарным нейронам. Однако, постганглионарных нейронов обычно значительно больше, чем преганглио нарных аксонов. Дивергенция и конвергенция обеспечи вают высокую надежность проведения возбуждения. Симпатическая нервная система иннервирует гладкие мышцы всех органов (сосудов, органов брюшной полости, органов выделения, легких, волос и зрачка), иннервирует сердце, некоторые железы (потовые, слюнные, пищевари тельные).
Возбуждение с нейрона на нейрон симпатической реф лекторной дуги передается при помощи химических ме диаторов. По-видимому, механизмы медиаторной переда чи в периферическом отделе вегетативной нервной систе мы те же, что и в центральных синапсах. Передача возбу ждения осуществляется благодаря суммации ВПСП.
Некоторые афферентные и все преганглионарные ней роны являются холинергическими. Отростки преганглио нарных нейронов выделяют ацетилхолин. взаимодейст вующий с Н-холинорецепторами постсинаптц^еской мем браны синапса.
Большинство постганглионарных нейронов симпатиче ского отдела ВНС являются адренергическими. Аксоны этих нейронов многократно ветвятся в органах и образуют так называемые адренергические сплетения. На этих вет вях имеются многочисленные расширения, в которых синтезируется и накапливается норадреналин. При возбу ждении он высвобождается во внеклеточное пространсг-
62
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
во. Реакции различных органов на нооадреналин опосоедованы взаимодействием с адренорецепторами.
На основании чисто фармакологических критериев бы ли выявлены а и (3-адренорецепторы. В большинстве ор ганов клеточные мембраны содержат как а-, так и (3- адренорецепторы. Эффекты возбуждения рецепторов этих двух типов, как правило, бывают противоположными. К примеру, возбуждение зд-адренорецепторов приводит к сужению сосудов, а возбуждение Р-адренорецепторов - к их расширению. В физиологических условиях в сосудах скелетных мышц преобладает эффект р-адренорецеп- торов, оказывающий расширяющее действие на мышеч ные артерии. При стрессорных ситуациях преобладает эффект а-адренорецепторов - кожные артерии, сосуды внутренних органов суживаются.
а-адренорецепторы подразделяются на оц и а 2. а г адренорецепторы расположены в постсинаптических мем бранах синапса. Их много в сосудах кровеносной системы. Взаимодействие с ними норадреналина ведет к увеличе нию Ыа+-проницаемости постсинаптической мембраны, возникновению деполяризации, формированию ВПСП. а 2- адренорецепторы расположены на пресинаптических окончаниях постганглионарных волокон, они угнетают активность фермента аденилатциклазы и снижает уровень цАМФ в клетке. При их активации количество выделяе мого норадреналина уменьшается.
(3-адренорецепторы также подразделяются на (3) и (32. В связи с тем, что норадреналин очень сильно активирует (3- адренорецепторы ^ио карда, но вызывает лишь слабую реакцию р-адренфецепторов мышц сосудов, бронхов, трахеи, сердечные p-адренорецепторы называют рецепто рами типа рь а Р-адренорецепторы сосудов, бронхов, дру гих органов - типа р2. pi-адренорецепторы расположены в прс- и постсинаптических мембранах. Активация р г
63
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СОМАТИЧЕСКОЙ И ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ. СИСТЕМЫ
адренорецепторов увеличивает активность аденилатциклазы и количество цАМФ. . (32 -адренорецепторы распо ложены на постсинаптических мембранах. Активация (32адренорецепторов ведет к увеличению калиевой прони цаемости мембраны, возникновению гиперполяризации, формированию ТПСП (пример производимого эффекта - расширение бронхов). В физиологических условиях реак ция какого-либо органа на норадреналин зависит от пре обладания а - или p-адренергического эффектов.
И.П.Павлов заметил, что при раздражении ветвей сим патического нерва происходит усиление сокращений серд ца. Он назвал симпатический нерв усиливающим нервом сердца. Ученик И.П.Павлова Л.А.Орбели заметил, что раздражением двигательного нерва, доведя мышцу лягуш ки до утомления, раздражением симпатического нерва можно восстановить работоспособность мышцы.
Активация симпатической нервной системы в экстре мальных ситуациях идет параллельно с выбросом в кровь катехоламинов (адреналин, норадреналин) мозговым ве ществом надпочечников. В этом „случае мы говорим об активации симпатоадреналовой системы. М озговое веще ство надпочечников представляет собой видоизмененные симпатические ганглии. Клетки его идентичны постганглионарным симпатическим нейронам.
Катехоламины действуют на те же эффекторные орга ны, что и постганглионарные симпатические нейроны. Они участвуют главным образом в регуляции обменных процессов: усиливают высвобождение свободных жирных кислот подкожно-жировой ткани, образование глюкозы и лактата из гликогена. Эти метаболические эффекты опо средованы активацией (3-адренорецепторов. При взаимо действии адреналина с (З-адренорецепторами происходит расширение артерий скелетных мышц, коронарных арте рий, увеличение объема сердечного выброса. При высо ком уровне адреналина в крови мышечные сосуды сужи
(И
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
ваются в результате преобладания а-адренергичеекого эффекта.
Симпатоадреналовая система ответственна за реакции организма при повышенных к нему требованиях. Катехо ламины усиливают действие симпатической нервной сис темы. В целом симпатический отдел вегетативной нерв ной системы оказывает адаптационно-трофическое дейст вие, контролирует приспособления организма к меняю щимся условиям окружающей среды, к физическим и эмоциональным нагрузкам, стимулирует обмен веществ, повышает распад белка и расход энергии.
65
СТРУКТУРНО -ФУНКЦИОНАЛЬНЫ Е ОСОБЕННОСТИ СОМ АТИЧЕСКОЙ И
ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
ХАРАКТЕРИСТИКА ПАРАСИМПАТИЧЕСКОГО ОТДЕЛА ВИС. СИНЕРГИЗМ И АНТАГОНИЗМ ВЛИЯНИЙ ОТДЕЛОВ ВИС
Общая структура парасимпатического отдела вегета тивной нервной системы подобна симпатическому отделу ВНС. Здесь также выделяется центральная и перифериче ская части. Центральная часть локализована в краниобульбарном и сакральном отделах ЦНС. К краниобульбарному относятся ядра Ш, VII, IX и X пар черепно мозговых нервов. При раздражении ветвей глазодвига тельного нерва (III пара) мябтпопжггоя ?ужгнцр трачуа (вследствие сокращения гладкой мышцы сфинктера ра дужной оболочки глаза) и увеличение кривизны хрустали ка (вследствие сокращения цилиарной мышцы). Раздра жение ветвей лицевого (VII пара! и языкоглоточного (IX пара) нервов приводит к обильной секреции слюны, бога той ферментами. Раздражение блуждающего нерва (X па ра) тормозщ1деятел1щпс.ть..сердщ>.сокращает мускулатуру бронхов и желудочно-кишечного тракта, усиливает секре цию пищеварительных соков.
Сакральный отдел - это тела нейронов во 2-4 крестцсь вых сегментах спинного мозга. Отростки этих нейронов формируют тазовый нерв, который контролирует дефека цию, мочеиспускание, сокращение матки, функции поло вых органов.
Как и в симпатическом, в парасимпатическом отделе ВНС передача возбуждения от нервного центра к испол нительному органу осуществляется посредством двух
ХАРАКТЕРИСТИКА ПАР АСИМПАТИЧЕСКОГО ОТДЕЛА ВНС. СИНЕРГИЗМ И АНТАГОНИЗМ ВЛИЯНИЙ ОТДЕЛОВ ВНС.
нейронов. Тела преганглионарных нейронов располагают ся в сером веществе мозга. От них отходят как миелинизированные, так и немиелинизированные аксоны. Аксоны обладают значительной длиной, по сравнению с аксонами преганглионарных нейронов симпатической нервной сис темы. Преганглионарные парасимпатические волокна в составе особых нервов идут к экстрамуральным или ин трамуральным ганглиям, расположенным вблизи или в толще эффекторных органов соответственно. Здесь распо ложены тела вторых эфферентных нейронов. Аксоны их короткие, являются постганглионарными волокнами (рис. 25).
Рис.25. Схема вегетативной иннервации сердца, эфферент ные звенья парасимпатической рефлекторной дуги.
Общий характер парасимпатических влияний обеспе чивает состояние покоя, анаболизм, депонирование ве ществ и сохранение энергии.
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
Около 80% волокон блуждающего нерва и 50% чрев ных нервов являются чувствительными. Поскольку они несут информацию от рецепторов внутренних органов, их называют висцеральными афферентами. Большинство этих афферентов идут от механорецепторов, активирую щихся при растяжении стенок полых органов. Некоторые висцеральные афференты идут ог хеморецепторов артери альных или хеморецепторов, заложенных в стенке аорты и сонных артерий, идут от осморецепторов печени, глюко рецепторов слизистой оболочки кишечника. Ощущения боли передаются по волокнам не вагальных, а спинальных афферентов.
Рецепторы и медиатор парасимпатического отдела ВНС
Действие парасимпатической нервной системы опреде лено медиатором апетилхолином. Ацетилхолин высвобо ждается в окончаниях висцеральных афферентов, всех преганглионарных и постганглионарных парасимпатиче ских нейронов. Действие ацетилхолина на постсинаптическую мембрану преганглионарных и постганглионарных нейронов может быть воспроизведено никотином, а дей ствие ацетилхолина на эффекторные органы - мускарином. В связи с этим возникла гипотеза о наличии двух ти пов рецепторов; Н-холинорецепторы (никотиноподобные) и М-холинорецепторы (мускариноподобные). Блокатором парасимпатической нервной системы является атропин, воздействующий на М-холинорецепторы.
В зависимости от производимого эффекта М-холино- рецепторы подразделяются на М] и Мг холинорецепторы. При взаимодействии ацетилхолина с М|.холинорецепторами активируется мембранная гуанилатциклаза, увели чивается количество циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ), который является антагонистом цАМФ. Функ циональная активность клеток при этом подавляется. При взаимодействии ацетилхолина с М2холинорецепторами
ХАРАКТЕРИСТИКА ПАРАСИМПАТИЧЕСКОГО ОТДЕЛА ВНС. СИНЕРГИЗМ И АНТАГОНИЗМ ВЛИЯНИЙ ОТДЕЛОВ ВНС.
открываются неэлектрогенные Са2+-каналы мембраны, увеличивается транспорт кальция в клетку и образование кальмодулина. Капьмодулин активирует все процессы жизнедеятельности клетки подобно цАМФ. Функцио нальная активность клеток усиливается.
Синергизм 14 антагонизм влияний отделов ВНС
М ногие внутренние органы получают как симпатиче скую, так и парасимпатическую иннервацию. Влияния этих двух отделов часто носят антагонистический харак тер. К примеру, симпатический нерв стимулирует дея тельность сердца, блуждающий - угнетает, симпатические нервы угнетают деятельность желудочно-кишечного трак та, парасимпатические - стимулируют (табл. 3).
Таблица 3 Синергизм и относительный антагонизм
влияний отделов ВНС
Орган |
Парасимпатиче |
Симпатический |
ский отдел ВНС |
отдел ВНС |
|
Сердце |
Ослабляет |
Усиливает |
Частота |
||
Сила |
Ослабляет |
Усиливает |
Кровеносные сосуды: |
|
Суживает |
- кожи, |
|
|
скелетных мышц |
|
Суживает |
брюшной полости |
|
Суживает |
- коронарные |
Расширяет (?) |
Суживает |
- мозга |
Суживает |
|
Гладкие мышцы внутрен |
|
|
них органов: |
Усиливает мото |
Ослабляет мото |
- желудка и пищевода |
||
|
рику |
рику |
- сфинктеров |
Расслабляет |
Сокращает |
- мочеточника |
Расслабляет |
Сокращает |
- бронхов |
Суживает |
Расширяет |
Железы: |
Стимулирует |
Стимулирует |
- слюнные |
||
- желудочные |
Стимулирует |
Тормозит |
- потовые |
|
Стимулирует |
70