2 курс / Нормальная физиология / Общая_физиология_Регуляция_функций_Митрохина_Н_М_

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

Среди рефлекторных актов, которые могут быть выполне­ ны в данный момент, ЦНС выбирает самые важные для организма.

Ответ на этот вопрос дал русский физиолог А.А.Ухтомский, который описал один из основных прин­ ципов координационной деятельности ЦНС - принцип до­ минанты. Самые важные рефлексы осуществляются на фоне формирования в определенном нервном центре до­ минантного очага возбуждения. Особенности доминант­ ного очага возбуждения:

1.Высокая возбудимость, способствующая отклоне­ нию на себя афферентных импульсов с других очагов воз­ буждения.

2.Способность к суммации возбуждений, за счет чего он собственно формируется.

3.Высокая стойкость возбуждения, способность к по­ следействию. Возбуждение длится в нем значительно дольше длительности раздражения.

Возникновение доминантного возбуждения в какомлибо центре всегда сопровождается сопряженным тормо­ жением других нервных центров. У голодного животного доминантными рефлексами являются пищевые. Если раз­ дражать лапу голодной собаки электрическим током, предварительно поставив перед ней миску с едой, будет наблюдаться не отдергивание лапы, а ускорение процесса поглощения пищи.

В1896 г. Н.Е.Введенский обнаружил, что раздражение двигательной коры больших полушарий головного мозга вызывает сокращение мышц-сгибателей и расслабление разгибателей одной конечности и параллельно - возбуж­ дение мышц-разгибателей противоположной конечности. Ч.Шерингтон установил подобные взаимоотношения у спинального животного, у которого спинной мозг отделен

от головного. Эти явления объясняются тем, что при воз­

буждении нервного ирггтпз... вызывающего сгибание одной

ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС. КООРДИНАЦИОННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦНС

конечности, происходит торможение центра мышцразгибателей той же конечности. Нервные центры взаимо­ действуют по принципу реципрокности или сопряженно­ сти. Дж.Экклсом было установлено, что этот принцип ос­ нован на наличии в ЦНС вставочных тормозных нейронов Кроме того, импульсы от афферентных волокон переходят на противоположную сторон}' спинного мозга в составе передней спайки и одновременно тормозится нервный центр мышц-сгибателей и возбуждается центр мышцразгибателей противоположной конечности (рис. 23).

Рис. 23. Схема реципрокного взаимодействия мышц антаго­ нистов.

54

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

При обработке информации в ЦНС используется прин­ цип обратной связи. Обратная связь осуществляется пото­ ком импульсов с рецепторов к центральным структурам. Всякий двигательный акт сопровождается возбуждением рецепторов мышц, сухожилий. В нем могут принимать участие рецепторы зрения, слуха. Афферентные импульсы непрерывно сигнализируют нервным центрам о состоянии двигательного аппарата и в ответ из ЦНС к мышцам по­ сылаются эфферентные сигналы в соответствии с усло­ виями деятельности. Обратная связь имеет значение и в регуляции вегетативных функций: кровообращения, ды­ хания, пищеварения, выделения.

Еще одним принципом координационной деятельности ЦНС является принцип субординации. Это иерархические взаимоотношения различных структур спинного и голов­ ного мозга, где главенствующую роль играют нервные центры коры больших полушарий головного мозга, затем ~ все нижележащие структуры.

55

ТОРМОЖЕНИЕ 8 ЦНС. КООРДИНАЦИОННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦНС

56

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СОМАТИЧЕСКОЙ И ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Согласно представлениям французского физиолога М.Биша (начало XIX столетия) функции животного орга­ низма разделялись на две группы. К первой группе отно­ сились двигательные реакции скелетной мускулатуры и восприятие внешних раздражителей. Ко второй - все ос­ тальные функции (питание, рост, размножение и т.д.). В соответствии с этим был установлен сохранившийся до сих пор принцип деления нервной системы на соматиче­ скую и вегетативную. Нервные центры соматической и вегетативной нервной системы, особенно на уровне ствола мозга и полушарий головного мозга, невозможно разде­ лить морфологически. Кроме того, афферентное звено со­ матической и вегетативной рефлекторных дуг спинально­ го уровня может быть общим. Оба отдела нервной систе­ мы обеспечивают поддержание гомеостаза и адаптацию организма к меняющимся условиям внешней среды, но каждый из них имеет свои структурно-функциональные особенности (табл.2).

37

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

Вегетативная нервная система не находится под непо­ средственным влиянием сознания. В этом состоит еще одно ее отличие от соматической системы, которая в большинстве случаев контролируется сознанием.

Исследования вегетативной нервной системы (ВНС) связаны с именами И.П.Павлова, Ленгли, Гаскелла, Л.А.Орбели и других видных ученых. По морфо-функ- циональным особенностям в вегетативной нервной систе­ ме выделяются два основных отдела: симпатический и парасимпатический. Оба отдела имеют общие структур­ ные черты, заключающиеся в двухнейронном строении эфферентного пути. Клетки первого нейрона лежат в оп­ ределенных отделах ЦНС, контролируются промежуточ­ ным мозгом и корой больших полушарий. Отростки этих клеток, покидая ЦНС, направляются к вегетативным ганг­ лиям, где взаимодействуют с телами второго нейрона. От­ ростки второго нейрона иннервируют тот или иной внут­ ренний орган.

В концу' XIX - началу XX века английский физиолог Ленгли предложил подразделять вегетативную нервную систему на три отдела. Ленгли относил к симпатическому

ипарасимпатическому отделам только эфферентные пре-

ипостганглионарные нейроны. Чувствительные волокна

от внутренних органов он объединял под общим названи­ ем "висцеральные афференты".

Кроме того, Ленгли выделил третий - энтеральный от­ дел вегетативной нервной системы. К нему относят, пре­ жде всего, внутрикишечную нервную систему, которая функционирует автономно, независимо от спинного мозга и ствола мозга. Подобной автономией обладает нервная система других полых органов: сердца, желудка, бронхов, матки, мочевого пузыря. Внутриорганная нервная система основывается на наличии собственных рефлекторных дуг, представленных тремя типами нейронов по Догелю. Клет­ ки первого типа - эфферентные нейроны, клетки второго

59

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СОМАТИЧЕСКОЙ И ВЕГ ЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

типа - афферентные нейроны, клетки третьего типа - вста­ вочные нейроны. Клетки второго типа по Догелю могут переключаться на клетки первого типа (рефлекторная дуга замыкается на уровне интрамурального ганглия) или ак­ соны этих клеток направляются к паравертебральному, превертебралному ганглиям, могут доходить до спинного мозга. Энтеральный отдел вегетативной нервной системы также называют метасимпатичекой нервной системой.

Метасимпатическая система сердца влияет на частоту и ритм сердечных сокращений . Изолированное в экспери­ менте сердце, находясь в физиологическом растворе, мо­ жет не только сокращаться, но и менять силу, частоту со­ кращений при воздействии медиаторов. Метасимпатическая или энтеральная нервная система выполняет роль са­ мостоятельного интегрирующего образования, кроме того, может осуществлять взаимосвязь органа с вегетативными центрами спинного мозга и ствола мозга.

Симпатический отдел ВНС

Термин «симпатический» ввел в физиологию в 1732 г. Винслов. Основанием к этому послужило наличие много­ численных связей цепи симпатических ганглиев со всеми органами грудной и брюшной полости. В симпатической нервной системе выделяют центральную часть, располо­ женную в спинном мозге и периферическую. Центральная часть (спинномозговой центр Якобсона), представлена симпатическим ядром бокового рога серого вещества спинного мозга. Это ядро тянется от 1-2 грудного до 2-4 поясничных сегментов (тораколюмбальный отдел). Ней­ роны, составляющие данное ядро, через межпозвоночные отверстия выходят из спинного мозга в составе передних корешков. По ходу симпатические волокна отделяются от двигательных соматических и вступают в парные паравертебральные или непарные превертебральные ганглии (чревный, шейные, верхний и нижний брыжеечные и др.).

60