2 курс / Нормальная физиология / Общая_физиология_Регуляция_функций_Митрохина_Н_М_
.pdfОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
Передача возбуждения в электрических синапсах осуще ствляется электротонически. Недостаток состоит в том, что передается информация только одного типа, без обра ботки. Преимущество - высокая скорость проведения воз буждения, двухсторонняя передача: как от пресинаптической мембраны к постсинаптической, так и в противопо ложном направлении. Электрические синапсы обладают высокой лабильностью, практически неутомляемы, обес печивают быструю синхронизацию группы нейронов.
На более поздних этапах эволюции появились химиче ские синапсы. Они составляют подавляющее большинство синапсов в нервной системе позвоночных. На рис. 11 дано схематическое строение данного синапса.
Прееинаптичвежая
мембрана
синаптическая цель
Шстсиваятичее кая
мембрана
Р - рецептор
•псп
Рис. 11. Схема химического синапса. Механизм форми рования ВПСП.
Синаптическая щель химического синапса более выра жена, может достигать 50 нм. В связи с этим пресинаптический потенциал шунтируется в межклеточное простран ство и не достигает постсинаптической мембраны. В эво-
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕЙРОНОВ В ЦНС
люции сложился усиленный механизм передачи возбуж дения с помощью химических соединений - медиаторов. К медиаторам ЦНС относятся такие вещества как: ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин, глютаминовая кислота, аспарагиновая кислота, субстанция Р и т. д. Ме диаторы синтезируются в пресинаптических окончаниях нейрона (не исключено, что и в других его частях), депо нируются в пузырьках (везикулах) пресинаптической мембраны синапса.
Механизм синаптической передачи возбуждения начи нается с того, что распространяющийся по пресинаптиче ской терминали ПД достигает пресинаптического оконча ния нейрона. Возникающая деполяризация активирует кальциевые каналы ионной проницаемости, кальций из внеклеточной среды поступает внутрь и активирует транспортные внутриклеточные структуры (нити актина, микротрубочки, микрофиламенты). На фоне этого пу зырьки транспортируются к просвету синаптической ще ли, происходит их сокращение, разрыв, нейросекреция и медиатор выделяется в синаптическую щель. Другими словами, идет процесс экзоцитоза. Таким образом, на пер вом этапе синаптической передачи электрический им пульс (ПД) преобразуется в химический сигнал.
Пресинаптический потенциал приводит к освобожде нию нескольких сотен квантов (порций) медиатора в си наптическую щель. Под квантом медиатора понимают не сколько тысяч его молекул, содержащихся в одном пу зырьке. Медиатор диффундирует к постсинаптической мембране, и взаимодействует с ее специфическими хемо рецепторами. При взаимодействии возбуждающих медиа торов с рецепторами открываются Na+ каналы ионной проницаемости. Ионы Na+ из внеклеточного пространства по градиенту концентрации поступает внутрь постсинап тической мембраны, вызывая ее деполяризацию. Данная деполяризация имеет характер локального ответа (низко-
32
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
амплитудна, не достигает критического уровня деполяри зации). Местный локальный потенциал хемовозбудимой постсинаптической мембраны получил название возбуж дающего постсинаптического потенциала - ВПСП. На этом этапе синаптической передачи возбуждения химиче ский сигнал вновь преобразуется в электрический.
Для восстановления возбудимости синапса необходима инактивация медиатора. Он может разрушаться в синап тической щели имеющимися ферментами или транспор тироваться вновь на пресинаптическую мембрану.
Полноценный потенциал действия или нервный им пульс формируется на базе суммации в электровозбудимых участках нейрона, куда ВПСГ1 способны пассивно, электротонически распространяться. Мембрана аксональ ного холмика имеет большую плотность Na-каналов ион ной проницаемости, это место нейрона обладает наиболь шей возбудимостью. Именно здесь суммируются ВПСП, обрабатывается полученная информация и группируется J частота и последовательность нервных импульсов, фор мируется суммарный сигнал (рис. 12).
Рис. 12. Схематическое изображение суммации ВПСП.
33
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕЙРОНОВ В ЦНС
Свойства химических синапсов
1.Односторонность проведения возбуждения.
2.Задержка проведения возбуждения. Она обусловлена наличием синаптической щели и может достигать 0,5 с.
3.Низкая лабильность (100-150 имп./с). Для сравнения, лабильность нерва составляет 1000 имп,/с
4.Утомляемость, из-за возможности истощения запа сов медиатора и уменьшения чувствительности к нему постсинаптической мембраны.
Химические синапсы обеспечивают сложные взаимо действия клеток, нарушение их связано с развитием мно гих патологических процессов, они чувствительны к дей ствию лекарственных веществ.
Медиаторы могут оказывать на гюстсинаптическую мембрану как возбуждающее, так и тормозящее действие. Это зависит не столько от химической природы медиато ра, сколько от природы белковых молекул рецепторов постсинаптической мембраны. В возбуждающих синапсах на постсинаптической мембране возникает локальная де поляризация, это возбуждающий постсинаптический по тенциал или ВПСП. Существуют синапсы, в которых пе редается торможение. В качестве тормозных медиаторов в различных нейронах могут быть .ГАМК (гаммааминомасляная кислота), глицин, ацетилхолин, серотонин и другие вещества. Под влиянием пресинаптического потенциала тормозной медиатор освобождается в синаптическую щель и связывается с рецепторами постсинаптической мембраны. Это приводит к повышению мембранной про водимости для ионов К+ и СГ. Выход по градиенту кон центрации катионов К+ из клетки и вход анионов хлора в клетку увеличивает внутриклеточный отрицательный за
ряд и ведет к гиперполяризации постсинаптической мем-
о б щ а я ф и з и о л о г и я , р е г у л я ц и я ф у н к ц и й
браны. Формируется тормозный постсинаптический по тенциал - ТПСП.
На одном нейроне сходятся десятки тысяч не только возбуждающих, но и тормозящих синапсов. Последние оказывают выраженное влияние на возбуждение нейрона. Если возбуждение и торможение примерно совпадают по времени, на уровне аксонального холмика ВПСП и ТПСП суммируются по принципу, приведенному на рис. 13.
Рис. 13. Уменьшение деполяризации при суммации ВПСП и ТПСП.
■ Торможение значительно снижает деполяризацию, со ответствующую ВПСГ1, ослабляя или предотвращая пере-' дачу возбуждения. Торможение - частичное или полное подавление процесса возбуждения. В конечном итоге, возбуждение нейрона или подавление возбуждения будут зависеть от величины суммарного постсинаптического потенциала на мембране аксонального холмика, от спо собности вызвать там достаточный локальный ответ, не обходимый для генерации потенциала действия. Возник новение ПД в области аксонального холмика является важным показателем возбужденного состояния нейрона. ПД из этого участка нейрона распространяется по аксону,
35
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕЙРОНОВ В ЦНС
осуществляя передачу информации к другой клетке (рис.
14).
Рис.14. Схематическое изображение формирования ПД на основе суммации ВПСП и ТПСП.
Итак, деятельность нервной системы рассматривается в настоящее время на основе нейронной теории. Нейроны являются морфологически обособленными клетками, тоесть нейрофибриллы и глиалоплазма нейронов не пере ходят из одной клетки в другую. Связь между клетками осуществляется при помощи синапсов. Совокупности нейронов функционируют по рефлекторному принципу.
36
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
ПОНЯТИЕ РЕФЛЕКСА, ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС
Основным проявлением деятельности центральной нервной системы является осуществление рефлексов. Рефлекс - закономерная реакция организма на изменение внешней или внутренней среды, осуществляемая посред ством ЦНС в ответ на раздражение рецепторов. И.М.Сеченов еще в 1862 г ^ в своем знаменитом труде «Рефлексы головного мозга» утверждал: «Все акты созна тельной и бессознательной жизни по способу происхож дения суть рефлексы».
Структура рефлекторной дуги.
Структурную основу рефлекторной деятельности со ставляют нейронные цепи. Они образуют путь по которо му возбуждение от рецептора проходит к исполнительно му органу. Этот путь носит название рефлекторной дуги (рис. 15). Рефлекторная дуга состоит из пяти основных звеньев:
1.Воспринимающие раздражение рецепторы.
2.Афферентные нервные волокна (отростки рецептор ных нейронов), несущие возбуждение к нервным центрам.
3.Нервный центр (совокупность нейронов, ответствен ных за ту или иную функцию), передающий информацию от афферентных нейронов к эфферентным.
4.Эфферентные нервные волокна, проводящие возбу ждение от нервных центров на периферию.
5.Исполнительный орган, деятельность которого из меняется в результате рефлекса.
37
ПОНЯТИЕ РЕФЛЕКСА.
ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС
Рис. 15. Основные звенья рефлекторной дуги.
Рефлекторные дуги могут быть двухнейронными или моносинаптическими, если они представлены только ре цепторным и эффекторным нейронами. К примеру, такая рефлекторная дуга лежит в основе коленного рефлекса. Но подавляющее большинство рефлекторных дуг в орга низме - многонейронные или полисинаптические. Они включают в себя, помимо рецепторного и эффекторного нейронов, один или несколько вставочных. Как правило, рефлексы возникают при возбуждении не одного рецеп торного нейрона, а их совокупности. Область тела (на пример, участок кожи), раздражение которой вызывает определенный рефлекс, называется рефлексогенной зоной иди рецептивным полем рефлекса.
Полученная от рецепторов информация обрабатывает ся в нервных центрах. В зависимости от локализации нервных центров, рефлексы подразделяются на спиналь ные, бульбарные, мезенцефальные, диенцефальные, кор ковые. Локализация нервных центров определяется мето дом раздражения, локального разрушения, экстирпации (удаления), методом перерезки различных участков го ловного или спинного мозга. На основании того, что уда ление коры затылочной доли больших полушарий голов ного мозга вызывает потерю зрения, прийти к выводу,
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
ного мозга вызывает потерю зрения, пришли к выводу, что в этой области находится корковый центр зрения. Мето дом перерезки установлено, что нервный центр коленного рефлекса расположен во 2-4-ом поясничных сегментах спинного мозга, а центр подошвенного рефлекса - в 1-2- ом крестцовых сегментах и т.д. Таким образом, различные отделы ЦНС координируют определенные функции орга низма.
Нервные центры обладают рядом характерных свойств, формирующихся на особенностях распространения воз буждения в ЦНС. К числу основных свойств нервных цен тров относится односторонний характер проведения воз буждения. Он был доказан опытом Мажанди, схематично представленным на рис. 16.
Рис. 16. Одностороннее проведение возбуждения в ЦНС.
При раздражении заднего афферентного корешка спин ного мозга на переднем эфферентном отмечается отклоне ние стрелки гальванометра, свидетельствующее о распро странении возбуждения от чувствительного к двигатель ному нейрону. При раздражении переднего корешка волна возбуждения в заднем корешке не регистрируется. Нали чие химических синапсов в ЦНС определяет односторон ний характер проведения возбуждения.
Особенностью ЦНС является замедленное проведение возбуждения. Синаптическая задержка в химических си напсах объясняет это свойство. Чем сложнее рефлектор ная дуга, чем большее число синапсов она в себя включа-
39
ПОНЯТИЕ РЕФЛЕКСА.
ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС
ст, тем более будет выражена задержка проведения нерв ного импульса.
Нервные центры обладают относительно низкой ла бильностью, тоесть, способны воспроизводить ограничен ное число импульсов в единицу времени. Если ритм аф ферентных возбуждений превышает лабильность нервно го центра, данный ритм трансформируется в сторону урежения и передается по эфферентным волокнам на перифе рию. Следовательно, следующая особенность нервных центров - способность к трансформации ритмов возбуж дения. Реакция нервных центров на ритм афферентной импульсации не всегда проявляется в сторону урежения. На одиночный «ружейный выстрел» нервный центр может ответить «пулеметным огнем». Подобное изменение час тоты возбуждений связано со структурными особенностя ми нейронных цепей в ЦНС.
В 1863 году И.М.Сеченовым было обнаружено, что слабые одиночные раздражения не вызывают видимой ответной реакции. Серия подобных подпороговых раз дражений, наносимых через малые интервалы времени или одновременно в пределах одного рецептивного поля, вызывают ответную реакцию. Этот феномен был назван И.М.Сеченовым суммацией возбуждений. На рис. 17 яв ление суммации демонстрируется на уровне нейрона. Суммация подразделяется на временную или последова тельную (рис.17А), и пространственную (рис.17Б). Очень важно при пространственной суммации раздражения на носить в пределах одного рецептивного поля. Только в этом случае по нескольким афферентным волокнам им пульсы возбуждений сходятся к одному нервному центру. При последовательной суммации подпороговые раздра