3 курс / Топографическая анатомия и оперативная хирургия / Клиническая анатомия / Клиническая_анатомия,_физиология_и_методы_исследования_ЛОР_органов (1)
.pdfутолщений пластинки эктодермы, дающей начало развитию перепончатого лабиринта.
Костный лабиринт, являющийся своего рода футляром для перепончатого лабиринта, развивается из мезодермы. Процесс роста лабиринта заканчивается на первом году жизни, после чего размеры его не меняются.
Вестибулярный аппарат - орган, контролирующий положение головы и тела в пространстве и воспринимающий изменения скорости и направления движения. Положение в пространстве определяется как соотношение оси тела с направлением земного тяготения, то есть с осью гравитации. По своему устройству вестибулярный аппарат резко отличается от всех черепных нервов: при его раздражении возникает не узко локальная реакция, а оказывается влияние на соматические и вегетативные функции организма. Из всех черепных нервов по диффузности влияния на организм вестибулярный нерв сходен с блуждающим нервом, который обеспечивает свое влияние на органы и системы благодаря обширным разветвлениям на периферии. Вестибулярный нерв осуществляет свои функции посредством рефлекторных связей с самыми различными функциональными образованиями центральной нервной системы.
Периферический отдел вестибулярного аппарата является частью внутреннего уха. Внутреннее ухо (ушной лабиринт) состоит из трех отделов. Центральный (средний) отдел представлен преддверием; кпереди и книзу от преддверия находится улитка (cochlea), представляющая вместе с заложенными в ней рецепторами слуховой анализатор. Кверху и кзади преддверие сообщается с тремя полукружными каналами. Весь лабиринт находится в пирамиде височной кости, его размеры приблизительно 15х8х10 мм. В данном руководстве название «лабиринт» относится к неслуховой части внутреннего уха, то есть к преддверию с находящимся в нем отолитовым аппаратом и полукружным каналам с ампулярными рецепторами.
Наружные стенки лабиринта представлены костной капсулой (костным лабиринтом), образующей футляр для перепончатого лабиринта. Между стенками костного и перепончатого лабиринтов содержится перилимфа, омывающая перепончатый лабиринт, фиксированный к стенкам костной капсулы соединительнотканными перемычками. Перилимфа по химическому составу близка к спиномозговой жидкости и сообщается посредством перилимфатического протока канала улитки (ductus perilymphaticus) с субарахноидальным пространством головного мозга.
Костный лабиринт имеет сообщение с полостью черепа также через внутренний слуховой проход и водопровод преддверия (aque-
190
ductus vestibuli). Сообщение костного лабиринта с барабанной полостью осуществляется через овальное и круглое окна (окно преддверия и окно улитки).
Перепончатый лабиринт образует анатомически замкнутое пространство, в котором находится эндолимфа. Источником образования эндолимфы является сосудистая полоска (stria vascularis) улиткового хода. Химический состав эндолимфы отличается от перилимфы более высокой концентрацией ионов калия и низким содержанием ионов натрия. Это обеспечивает разницу осмотического давления и физиологическую связь обеих жидкостей за счет диффузии через стенки перепончатого лабиринта (рейснерову мембрану улитки, эндолимфатический мешочек). Объем перилимфы равен приблизительно 78 мм3, эндолимфы – 2,7 мм3. Давление пери- и эндолимфы уравновешено, что обеспечивает определенный тонус перепончатого лабиринта. В результате патологических процессов может возникнуть гиперили гипотензия лабиринта.
Преддверие – филогенетически самая древняя часть лабиринта
– сообщается спереди с улиткой, сзади – с полукружными каналами. На костных стенках преддверия имеются два углубления: переднее, сферическое (recessus sphaericus) , и заднее, эллиптическое (recessus ellipticus), значительно большее по размерам. В сферическом углублении, расположенном вблизи основного завитка улитки, помещается перепончатый мешочек – sacculus. Эллиптическое углубление находится в верхнезадней части преддверия, содержит перепончатый мешочек – utriculus (маточку). На внутренней поверхности мешочков преддверия имеются беловатые возвышения – статиче-
ские пятна (macula statica utriculi et sacculi), на которых находится рецепторный аппарат, представляющий волокна вестибулярного нерва (саккулярную и утрикулярную ветви вестибулокохлеарного нерва).
Рецепторный аппарат состоит из опорных и чувствительных волосковых клеток. Рецепторные клетки снабжены волосками. Один из волосков высокий, подвижный – киноцилий, занимает периферическое положение. Все остальные волоски (60-80) короткие – стереоцилии, образуют ступенчатые ряды от киноцилии к противоположному краю клетки.
Такое расположение волосков называется анатомо – физиологической поляризацией: перемещение ресничек от стереоцилии к киноцилии действует возбуждающе и сопровождается деполяризацией и возникновением отрицательного потенциала в эндолимфе, при котором усиливается частота афферентных импульсов. Наоборот, перемещение ресничек в сторону от киноцилии к стереоцилиям
191
вызывает торможение, гиперполяризацию, сопровождающуюся положительным потенциалом в эндолимфе.
Волокна волосковых клеток, переплетаясь, образуют сеть, погруженную в желатиноподобную массу, верхняя часть которой содержит включения микрокристаллов солей кальция и магния – отолиты (статоконии) и образует отолитовую мембрану.
Особенность отолитовых образований состоит в том, что их сенсорный эпителий находится в состоянии постоянного возбуждения, которое поддерживается силой земного притяжения. Ориентация тела в пространстве достигается регуляцией и поддержанием тонуса скелетной мускулатуры, а также рефлекторными реакциями, вызываемыми изменением скорости и направления движения тела. Благодаря более высокому удельному весу отолитовая мембрана под действием линейных ускорений смещается относительно нейроэпителиальных клеток, сгибая, натягивая или прижимая стереоцилии клеток, и вызывает их стимуляцию.
Отолитовые мембраны мешочков преддверия лежат во взаимно перпендикулярных плоскостях. Наклоны головы вперед - назад сопровождаются смещением отолитов эллиптического мешочка, при этом контролируется тонус сгибателей и разгибателей конечностей.
При наклоне головы к плечу (т.е. во фронтальной плоскости) изменяется положение отолитов сферического мешочка, которые контролируют тонус приводящих и отводящих мышц.
Пример:
Испытуемый закрывает глаза и производит 10 медленных наклонов головы, в течение 1 минуты, в сагиттальной плоскости (вперед – назад). Этим вызывается смещение отолитов utriculus. После этого предлагают пациенту быстро идти вперед с наклоненной вперед головой на 30 – 40 градусов, глаза остаются закрытыми. Во время ходьбы возникает прямолинейное ускорение, являющееся адекватным раздражителем отолитового аппарата. При этом наблюдается высокое поднятие ног, топтание на месте - «петушиная», «утрикулярная» походка.
Аналогичный опыт с наклоном головы во фронтальной плоскости (наклоны к плечу) выявляет отклонения походки в сторону наклона головы – «саккулярная» походка.
( А.Х. Миньковский)
Полукружные каналы (canales semicirculares).
Три полукружных канала располагаются в задневерхнем отделе лабиринта во взаимно перпендикулярных плоскостях.
1.Фронтальный (передний, верхний).
2.Сагиттальный (задний, нижний).
192
3. Латеральный (горизонтальный).
Каждому полукружному каналу соответствует своя плоскость, т.е. горизонтальный канал определяет рефлекторные горизонтальные движения глаз, головы и тела, а вертикальные каналы – те же движения во фронтальной и сагиттальной плоскостях. Раздражением трех полукружных каналов одновременно определяются комбинированные движения. То обстоятельство, что полукружные каналы анатомически не совсем соответствуют вертикальной, горизонтальной и сагиттальной плоскостям пространства физиологически не имеет существенного значения.
Полукружные каналы имеют вид дугообразно изогнутых трубок и представляют собой гладкие колена, оба конца которых открываются в преддверие. Одна ножка канала имеет расширение и называется ампулярной, другая – без расширения – простой ножкой. Простые ножки фронтального и сагиттального (т.е. вертикальных) каналов соединяются, образуя единую ножку. Таким образом, три полукружных канала открываются в эллиптический мешочек (utriculus) пятью отверстиями: тремя ампулярными и двумя простыми. В ампулярных отделах перепончатых каналов находятся ампулярные гребешки (crista ampularis), на которых располагаются опорные и чувствительные волосковые клетки. Они соединены между собой эластической желеобразной массой и образуют купулу (cupula terminalis – конечный свод, заслонка). Не содержащая минеральных включений купула обладает такой же плотностью, что и эндолимфа. Следовательно, линейное ускорение (включая гравитационное) на это образование не влияет. При прямолинейном движении и различной ориентации головы взаиморасположение полукружных каналов, купулы и ресничек остается неизменным. Иной эффект оказывает угловое (вращательное) ускорение. Малейшее перемещение эндолимфы в полукружных каналах влечет за собой отклонение купулы, которая затем медленно возвращается в исходное положение.
Рецепторные клетки ампулярных гребешков, также как и в отолитовом аппарате, представлены киноцилией и стереоцилиями. В полукружных каналах возбуждение рецепторов происходит при перемещении эндолимфы от стереоцилий к киноцилии; обратный ток эндолимфы оказывает тормозящее действие на рецепторы.
В ампулах латеральных (горизонтальных) каналов киноцилии обращены к эллиптическому мешочку, а стереоцилии – к их просвету, поэтому перемещение эндолимфы в направлении ампулы (ампулопетальный ток) вызывает стимуляцию волосковых клеток, а перемещение эндолимфы в противоположном направлении (ампулофугальный ток) вызывает торможение рецепторов.
193
Вампулах вертикальных каналов наоборот, киноцилии обращены
всторону канала, а стереоцилии – к преддверию, поэтому ампулопетальный ток вызывает торможение рецепторов. Таким образом, анатомо-физиологическая поляризация вестибулярных рецепторов обеспечивает механизм специфического восприятия направленности движения отдельными каналами.
Физиология вестибулярного аппарата
Рецепторный аппарат отолитовых мешочков и ампул полукружных каналов обеспечивает рефлекторную регуляцию мышечного тонуса в состоянии покоя (статика) и при движении (кинетика). При взаимодействии с другими анализаторами (зрительным, слуховым, проприоцептивным) осуществляются реакции, направленные на сохранение равновесия тела, ориентацию в пространстве и координацию движений.
Человек в повседневной жизни не замечает сложной и тонкой работы вестибулярного аппарата. Вестибулярный аппарат «напоминает» о своем существовании лишь тогда, когда возникает патология лабиринта или человек попадает в неестественные с филогенетической точки зрения условия (например, в условие невесомости). В обычных (физиологических) условиях вестибулярные рефлексы (особенно отолитовые) заторможены, так как адекватные раздражители при этом незначительно отличаются от пороговых значений.
Адекватными раздражителями для отолитовых рецепторов являются:
•прямолинейные ускорения, возникающие в начале и в конце движения в горизонтальной и вертикальной плоскостях;
•центробежные ускорения, появляющиеся при изменении положения головы и тела в любой плоскости относительно вертикали;
•гравитационные ускорения, обусловленные силой земного тяготения;
•ускорения, возникающие при любом изменении скорости и направления (плоскости) движения (ускорения Кориолиса); они возникают, например, при перемещении по окружности и одновременных наклонах и поворотах головы.
Адекватным раздражителем для ампулярных рецепторов полукружных каналов является угловое ускорение. Возбуждение рецепторов происходит в результате инерционных сдвигов эндолимфы и возникающему вследствие этого смещению купола ампулярного гребешка.
Пороги возбудимости вестибулярных рецепторов определяются минимальной силой раздражителя, вызывающей при закрытых глазах первое, едва заметное ощущение начала или остановки
194
движения, то есть регистрируется положительное или отрицательное ускорение.
Ускорение характеризует изменение скорости в метрах (прямолинейное ускорение) или градусах (угловое ускорение) в секунду за секунду. За единицу прямолинейного ускорения принимается ускорение свободного падения тел (9,8 м/с2), обусловленное силой тяжести. Ускорение, выраженное в числах, кратных g, показывает, во сколько раз данное ускорение больше ускорения свободного паде-
ния. Например, ускорение 5g равнозначно 49 м/с2, то есть 5 ·9,8
м/с2 = 49 м/с2.
Нормальный порог возбудимости для отолитовых рецепторов при вертикальных и горизонтальных ускорениях составляет 0,01g, то есть от 2 до 20 см/с2 (по Квиксу). Пороги возбудимости при вращательном движении для рецепторов полукружных каналов регистрируются при угловой скорости 1-30 в секунду (по Маху).
В.И. Воячек указывает, что в приведенные данные о величине порогов углового ускорения нужно вносить поправку на время действия ускорения. Этот порог измеряется ускорением, умноженным на время его действия. Здесь имеется в виду не математическое уравнение, а соотношение двух факторов в их физиологическом смысле; при этом величина получаемой реакции оценивается в зависимости от изменения одного из этих факторов. Так, если ускорение в 4g действует в течение 10 секунд, то эффект от его воздействия равносилен эффекту гораздо более кратковременного воздействия ускорения 8g.
Пример.
При вращательной пробе производят равномерно 10 оборотов кресла за 20 секунд, то есть с угловой скоростью 1800/сек. При резкой (в течение 1 сек) остановке (стоп-стимул) возникает отрицательное ускорение -1800/сек2, которое более чем в 100 раз превышает пороговое.
При длительном воздействии даже небольших ускорений происходит суммирование (кумуляция) раздражения. Перераздражение рецепторов лабиринта приводит к рефлекторному раздражению вегетативного отдела нервной системы – развиваются симптомы укачивания (кинетоз, морская болезнь, воздушная болезнь). Однако очень малые ускорения, несмотря на очень длительное воздействие не вызывают существенных изменений физиологических функций.
С другой стороны, очень большие ускорения, даже весьма кратковременные, оказываются достаточными для того, чтобы вызвать серьезные расстройства функций живого организма. Получается как бы своеобразная детонация, в результате которой
195
может наступить вестибулярная травма, могут возникать геморрагии в различных органах.
Величина ускорения зависит от разности между начальной и конечной скоростями, а также от длины пути, на котором эти скорости меняются. Специальные формулы показывают, как, например, изменяется величина отрицательного ускорения при посадке самолета. При значительной длине пробега при посадке пассажирского самолета отрицательное ускорение незначительно (менее 1g). При аварийном торможении или катапультировании в военной авиации ускорение достигает 5g -15 g. При определенных условиях (некоторые фигуры высшего пилотажа, катапультирование летчика) на человека действуют сразу несколько ускорений (гравитационное, центростремительное, ускорение Кориолиса). Поэтому в авиационной медицине принято говорить о действии не ускорений, а перегрузок, представляющих собой равнодействующую ускорений. Величина перегрузки и время действия ее находятся в известных пределах в обратной зависимости: чем короче время действия перегрузки, тем большей она может быть по величине.
Без особых расстройств физиологических функций организма человек переносит перегрузку до 5 g (49 м\сек2), действующую в течение 12-15 секунд. В военной авиации и космонавтике перегрузки достигают 7 – 10 g.
Взаимодействие различных звеньев вестибулярного анализатора проявляется в том, что раздражение отолитового аппарата тормозит реактивность полукружных каналов и активизирует вегетативные реакции и рефлексы поперечнополосатой мускулатуры. В условиях невесомости (отсутствии гравитации) устраняется тормозное влияние отолитов на полукружные каналы. Это приводит к повышению реактивности полукружных каналов, поэтому любое движение головой может привести к развитию вестибуловегетативных расстройств. При очень быстром вращении возрастает действие центростремительного ускорения, являющегося специфическим для отолитовых рецепторов. В связи с этим появляется реакция отолитового аппарата, которая тормозит реакцию полукружных каналов.
При возрастании интенсивности и длительности действия вестибулярных раздражителей возникают сенсомоторные реакции, обеспечивающие адаптацию к сверхпороговым нагрузкам и обусловленные вегетативной, нейрогуморальной и эндокринной регуляцией, повышением уровня обмена веществ.
Стимуляция функции лабиринта может происходить и при воздействии неадекватных раздражителей. Некоторые из них используются при исследовании вестибулярного аппарата (калорическая проба, электростимуляция лабиринта, прессорная проба).
196
При действии патологических раздражителей (токсины, аллергены, нарушения гемоликвородинамики) возникают спонтанные вестибулярные реакции, носящие характер раздражения или угнетения вестибулярных функций.
Центральная вестибулярная система. Передача возбуждения вестибулярного аппарата в мозг (афферентные вестибулярные пути) осуществляется вестибулярной ветвью n. vestibulocochlearis (VIII пара ч.м.н.). Нейроэпителиальные клетки вестибулярного анализатора имеют синаптические контакты с периферическими отростками вестибулярного ганглия во внутреннем слуховом проходе. Центральные отростки вестибулярного ганглия в составе преддверноулиткового нерва входят в ствол мозга, где оканчиваются в вестибулярных ядрах:
•верхнем ядре (Бехтерева),
•латеральном ядре (Дейтерса),
•медиальном ядре (Швальбе),
•нижнем ядре (Роллера).
Вестибулярные ядра центрально связаны с пятью основными проводящими путями:
•вестибулоспинальным,
•вестибуломозжечковым,
•вестибулоглазодвигательным,
•вестибуловегетативным,
•вестибулокортикальным.
Высшие корковые центры вестибулярного анализатора преимущественно расположены вблизи «звуковой» зоны височной и теменной долей головного мозга.
Вестибулярные рефлексы
Клиническая оценка деятельности вестибулярного анализатора проводится в основном по трем видам вестибулярных реакций:
•соматическим (анимальным), в которых участвует поперечнополосатая мускулатура туловища, шеи, конечностей, глаз;
•вегетативным (рефлексам с гладкой мускулатуры);
•сенсорным (субъективным ощущениям головокружения, иллюзии вращения и поствращения).
Вестибулосоматические рефлексы осуществляются рефлек-
торно, без принципиального участия сознания, через вестибулоспинальные, вестибулоглазодвигательные, вестибуломозжечковые пути. Мозжечок, являясь центром проприоцептивной чувствительности, оказывает регулирующее действие на характер и величину вестибулярных рефлексов. Вестибулосоматические рефлексы
197
обеспечивают состояние тонического равновесия в покое (статические рефлексы) и при движении (статокинетические рефлексы). Статические рефлексы поддерживают адекватное взаиморасположение конечностей, устойчивую ориентацию тела в пространстве, то есть рефлексы позы. Афферентные импульсы поступают в данном случае от отолитового аппарата. Статокинетические рефлексы – это реакции на двигательные стимулы, вызываемые возбуждением рецепторов полукружных каналов и отолитовых мембран. Среди статокинетических рефлексов особое клиническое значение имеет вестибулярный нистагм.
Нистагм (nystagmos – сон, дремота) – непроизвольные сочетанные ритмичные сокращения глазодвигительной мускулатуры, в результате которых направление взгляда не меняется при перемене положения головы, что обеспечивает зрительную ориентацию.
Вегетативные рефлексы – рефлексы с гладкой мускулатуры: обусловливают изменения функции сердечно-сосудистой системы, дыхания, желудочно-кишечного тракта, потовых, слюнных желез и т.п. Вегетативные реакции вызываются раздражением как симпатического, так и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, поэтому у одних лиц преобладают симпатические, а у других – парасимпатические реакции. У некоторых лиц наблюдается непостоянство и лабильность реакций. Вегетативные реакции обладают особой выраженностью при длительных (кумуляция) и интенсивных вестибулярных раздражениях и играют особую роль при профессиональном отборе.
Вестибуловегетативные реакции осуществляются благодаря связям вестибулярных и вегетативных ядер посредством ретикулярной формации. Вестибулярные ядра обеспечивают синергичную рефлекторную деятельность обоих лабиринтов. При одностороннем нарушении функций вестибулярного анализатора асимметрия нистагменной реакции постепенно выравнивается, компенсируются нарушения равновесия. Вестибулярные рефлексы сохраняются при поражении коры головного мозга и мозжечка. Компенсация вестибулярных расстройств осуществляется за счет взаимодействия всех анализаторных систем (зрительной, слуховой, вибрационной, проприоцептивной) и сохраняется даже после двустороннего поражения вестибулярных рецепторов.
Степень выраженности вестибуловегетативных реакций зависит от индивидуальных порогов чувствительности периферических и центральных отделов вестибулярного анализатора, а также от состояния вегетативной нервной системы. Лица с неполноценной функцией лабиринта не должны допускаться к работам, связанным с действием ускорений.
198
Учитывая многообразие связей вестибулярного анализатора с другими функциональными звеньями нервной системы, нельзя судить о гипоили гиперфункции вестибулярного аппарата на основании только нистагма или какой-либо другой реакции. Можно лишь говорить о повышенной либо пониженной рефлекторной возбудимости вестибулярного аппарата.
Сенсорные реакции – осознанные ощущения вестибулярного раздражения, обусловленные наличием корковых центров вестибулярного анализатора. Значение регулирующего действия коры головного мозга на деятельность вестибулярного анализатора иллюстрируется возможностью выработки условных рефлексов на вестибулярные раздражители и влиянием вестибулярной тренировки на адаптацию к их воздействию. К наиболее часто встречающимся сенсорным реакциям относится головокружение.
Методы исследования вестибулярного анализатора
Подготовка пациента
Перед проведением вестибулометрии пациент не менее чем за двое суток должен быть предупрежден об исключении приема алкоголя и лекарственных веществ, действующих на вестибулярный аппарат и центральную нервную систему. Побочные действия следующих групп препаратов необходимо учитывать:
9 антибиотики, обладающие ототоксическим действием (аминогликозиды, тетрациклины, фторхинолоны, некоторые макролиды);
9петлевые диуретики;
9салицилаты;
9нестероидные противовоспалительные препараты (индометацин, напроксен, ибупрофен);
9гипотензивные препараты;
9адреноблокаторы (атенолол);
9сосудорасширяющие препараты (нитроглицерин, нитросор-
бид);
9нейролептики;
9антидепрессанты;
9снотворные (барбитураты);
9седативные и психотропные средства.
9
Противопоказания к проведению вестибулометрии
Проведение экспериментальных проб с применением интенсивных раздражителей противопоказано лицам, вынужденным соблюдать строгий постельный режим, при выраженном гипертензионном синдроме, подозрении на опухоль IV желудочка головного мозга,
199