Задняя стенка глаза представлена на препарате № 95 (окраска гематокси­ лином и эозином). В ней различают три оболочки: наружную (склеру), среднюю (сосудистую) и внутреннюю (сетчатку).

При малом увеличении нужно выбрать строго вертикальный участок стенки. Препарат расположить таким образом, чтобы склера, определяемая по розовой окраске пучков коллагеновых волокон и сине-фиолетовым уплощенным ядрам фибробластов, находилась вверху. Она представлена плотной волокнистой соеди­ нительной тканью, в которой коллагеновые волокна лежат в одном направлении. Под ней будут располагаться сосудистая и сетчатая оболочки. Сосудистая обо­ лочка имеет характерный коричневый цвет благодаря пигментным клеткам ее соединительной ткани. В этой оболочке видны многочисленные крупные просве­ ты, представляющие собой срезы кровеносных сосудов.

При большом увеличении в сетчатке хорошо различаются 8 из 10 слоев. Ближайшим к сосудистой оболочке является слой пигментного эпителия, со­ стоящий из полигональных клеток с отростками, заполненными пигментом темно-коричневого цвета. Следующий слой (розового цвета), называющийся сло­ ем палочек и колбочек, содержит дендриты фоторецепторных клеток сетчатки. Далее следует наружная пограничная глиальная мембрана (тонкая линия), а за­ тем наружный ядерный слой, образованный телами фоторецепторных клеток. На срезе определяются несколько рядов базофильно окрашенных ядер этого слоя. Наружный сетчатый слой выглядит светлым, образован переплетением аксонов фоторецепторных клеток с дендритами биполярных клеток. Тела биполярных нейронов формируют нижележащий слой - внутренний ядерный, в котором хо­ рошо различимы ряды круглых, тесно расположенных ядер. Ганглионарный слой сетчатки содержит крупные, рыхло расположенные и слабо прокрашенные ядра ганглиозных клеток, чьи аксоны формируют слой нервных волокон. Последним слоем является внутренняя пограничная мембрана, которая выглядит тонкой ли­ нией. Она отделяет сетчатку от стекловидного тела.

Задания

1.Рассмотрите схему глаза и сделайте обозначения-задание№ 14 в рабочей тет­

ради.

2.Рассмотрите препарат № 95 «Задняя стенка глаза». Зарисуйте препарат и сде­ лайте обозначения на рисунке и схеме - задание № 15 в рабочей тетради.

3.Рассмотрите препарат № 93 «Роговица глаза». Зарисуйте препарат и сделайте обозначения - задание № 16 в рабочей тетради.

Задание 4. Орган слуха

Органом слуха и равновесия является ухо, которое подразделяется на наружное, среднее и внутреннее.

Наружное ухо включает в себя ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку, передающую звуковые колебания на слуховые косточ­ ки среднего уха.

53

Рис. 30. Схема строения внутреннего уха [11] 1 - костный лабиринт; 2 - перепончатый лабиринт; 3 - полукружные каналы; 4 - маточка;

5 - мешочек; 6 - стремечко, примыкающее к мембране овального окна; 7 - круглое ок­ но; 8 - улитка; 9 - вестибулярная лестница; 10 - барабанная лестница; 11 - макулы; 12 -

ампулярный гребешок; 13-спиральный орган.

Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек, мышц и слухо­

вой трубы.

Барабанная полость — пространство в височной кости, границами которого яв­

рыхлой волокнистой тканью.

Слуховые косточки: молоточек, наковальня, стремечко - система рычагов, к торые уменьшают амплитуду звуковых колебаний и передают их с барабанно перепонки наружного уха на мембрану овального окна, от которого начин­ ется вестибулярная лестница внутреннего уха. Слуховые косточки образован пластинчатой костной тканью. Снаружи они покрыты однослойным плоским э телием, на суставных поверхностях - гиалиновым хрящом.

Слуховая (евстахиева) труба соединяет барабанную полость с носоглоткой гулирует давление воздуха в барабанной полости среднего уха.

54

Внутреннее ухо образовано костным лабиринтом (каналом) височной кости, и содержащимся внутри него перепончатым (мембранозным) лабиринтом (кана­ лом) улитки, мешочка, маточки и полукружных каналов (рис. 30).

Рецепторные клетки органа слуха находятся в улитковом лабиринте.

Улитка - это спирально закрученный костный канал (рис. 31). Базилярная (ос­ новная) и вестибулярная мембраны, расположенные внутри канала улитки, делят его полость на три части: барабанную лестницу, вестибулярную лестницу и пе­ репончатый канал улитки (среднюю лестницу, или улитковый канал). Все они выстланы эпителием различного эмбрионального происхождения. Эндолимфа за­ полняет перепончатый канал улитки, а перилимфа - вестибулярную и барабанную лестницы. Лестницы сообщаются между собой на вершине улитки через отверстие

-геликотрему.

Вперепончатом канале улитки на базилярной мембране расположен рецептор­ ный аппарат -спиральный (или кортиев) орган.

Рис. 31. Аксиальный срез улитки [9, с изменениями]

55

Улитковый канал на поперечном разрезе имеет форму треугольника, стороны которого образованы вестибулярной мембраной, базилярной мембраной и сосуди­ стой полоской, лежащей на спиральной связке и срастающейся со стенкой костной улитки.

Сосудистая полоска - это многослойный эпителий, который имеет, в отличие от всех эпителиев организма, собственные кровеносные сосуды. Этот эпителий участвует в продукции эндолимфы, заполняющей перепончатый лабиринт.

Вестибулярная мембрана (мембрана Рейснера) образует верхнемедиальную стенку канала. Она представляет собой тонкофибриллярную соединительно­ тканную пластинку, покрытую со стороны вестибулярной лестницы эпителием мезенхимального происхождения (эндотелием), со стороны эндолимфы - слоем плоских клеток (эпителием) эктодермального происхождения.

Базилярная пластинка образует дно улиткового канала. Со стороны барабанной лестницы она выстлана эпителием мезенхимального происхождения (эндотели­ ем), лежащим на базальной мембране. Пластинка состоит из аморфного вещества, в которое погружены пучки коллагеновых микрофибрилл, образующие слуховые струны разной длины, натянутые от спиральной связки до спиральной костной пластинки. Струны реагируют на колебания различной частоты.

На базилярной пластинке улиткового канала располагается спиральный (кортиев) орган - рецепторный аппарат органа слуха, представляющий собой эпителий с собственной базальной мембраной (рис. 32).

Рис. 32. Строение кортиева органа [9, с изменениями]

56

Кортнев орган состоит из двух групп эпителиальных клеток - сенсоэпителиальных(волосковых) и поддерживающих (опорных).

Сенсоэпителиальные клетки подразделяются на внутренние и наружные. На апикальной поверхности и тех, и других есть стереоцилии, которые имеют строе­ ние микроворсинок. Эти клетки не контактируют непосредственно с базальной мембраной, а опираются на поддерживающие клетки. Волосковые клетки являют­ ся вторично-чувствующими и образуют синаптические контакты с дендритами биполярных чувствительных нейронов спирального ганглия.

Внутренние волосковые клетки имеют грушевидную форму и располагаются в один ряд. Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму, распо­ лагаются в 3-5 рядов и соприкасаются с поддерживающими клетками. Базальная часть внутренних и наружных волосковых клеток покрыта сетью афферентных

иэфферентных нервных окончаний.

Среди поддерживающих клеток различают внутренние и наружные клетки-

столбы, наружные фаланговые (клетки Дейтерса) и внутренние фаланговые клетки и ряд других (клетки Гензена, Клаудиуса, Беттхера). Все они своими осно­ ваниями располагаются на базальной мембране.

Внутренние и наружные клетки-столбы соприкасаются под острым углом свои­ ми апикальными концами и ограничивают внутренний туннель.

Внутренние фаланговые клетки связаны между собой плотными и щелевыми контактами и со всех сторон окружают лежащие на них внутренние сенсоэпителиальные рецепторные клетки. На апикальной поверхности фаланговых эпителиоцитов имеются тонкие пальцевидные отростки (фаланги). Этими отрост­ ками вершины волосковых клеток отделены друг от друга.

Наружные фаланговые клетки залегают в 3—4 ряда в непосредственной близости от столбовых клеток. Эти клетки имеют призматическую форму. В ча­ шевидных вдавлениях их апикальной поверхности лежат наружные волосковые клетки.

Покровная мембрана (текториальная мембрана) - студенистое образование, со­ стоящее из коллагеновых волокон и аморфного вещества соединительной ткани, отходит от верхней части утолщения надкостницы спирального отростка и нави­ сает над кортиевым органом, в нее погружены стереоцилии волосковых клеток.

Во время звукового воздействия на барабанную перепонку ее колебания передаются на молоточек, наковальню и стремечко, а далее через овальное ок­ но - на перилимфу, базилярную и тенториальную мембраны. Это движение строго соответствует частоте и интенсивности звуков. При этом происходят от­ клонение стереоцилии и возбуждение рецепторных клеток. Все это приводит к возникновению рецепторного потенциала (микрофонный эффект). Афферент­ ная информация по слуховому нерву передается в центральные части слухового анализатора (височную долю коры больших полушарий).

Орган слуха и равновесия закладываются вместе из эктодермы (слуховой плакоды), которая превращается в слуховой пузырек, отрывается от эктодермы и погружается в подлежащую мезенхиму. Слуховой пузырек изнутри выстлан

57

эпителием. Вскоре слуховой пузырек перетяжкой делится на 2 части: из одной части формируется улитковый перепончатый лабиринт (т. е. слуховой аппарат), а из другой части - мешочек, маточка и 3 полукружных канала (орган равновесия). В эпителии перепончатого лабиринта клетки дифференцируются в рецепторные сенсоэпителиальные и поддерживающие клетки.

Строение улиткового канала и кортиева органа рассмотрите на препарате № 96 (окраска гематоксилином и эозином). Микропрепарат представляет собой аксиальный разрез улитки внутреннего уха, расположенной в каменистой части височной кости. При правильно проведенном сечении (вдоль оси улитки) с каждой стороны можно увидеть срезы 2, 5 завитков улитки. Препарат следует расположить таким образом, чтобы вершина стержня улитки была направлена вверх. При малом увеличении необходимо выбрать срез одного из поворотов улитки.

При большом увеличении видно, что среднюю часть костного канала улитки занимает перепончатый канал, имеющий на разрезе форму треугольника. Верхне­ медиальная стенка перепончатого канала образована вестибулярной мембраной. Она отграничивает перепончатый канал от вестибулярной лестницы, располо­ женной над ним. Нижняя стенка перепончатого канала образована базилярной мембраной. Она отграничивает перепончатый канал от барабанной лестницы, ле­ жащей под ним. Наружная стенка канала образована спиральной связкой, которая изнутри канала выстлана эпителием, содержащим сосуды. Это сосудистая полос­ ка, которая на препарате хорошо различима.

Спиральный орган располагается на базилярной мембране перепончатого кана­ ла улитки. В середине спирального органа видны округлые ядра клеток-столбов, которые образуют треугольный туннель. По разные стороны от туннеля находятся внутренние и наружные волосковые клетки, расположенные на поддерживаю­ щих клетках, лежащих непосредственно на базилярной мембране. Вследствие такой организации снаружи от туннеля обычно видны три ядра поддерживаю­ щих клеток, над ними - три ядра волосковых клеток, а внутрь от туннеля - только по одному ядру. Над верхушкой волосковых клеток нависает покровная пластинка неклеточного строения, которая прикреплена к спиральному гребню (лимбу). Лимб - структура соединительнотканной природы, образующаяся за счет разрастания надкостницы, покрывающей спиральную костную пластинку. Под спиральной костной пластинкой располагается спиральный ганглий с телами би­ полярных чувствительных нейронов. Дендриты этих нейронов заходят в туннель и заканчиваются на волосковых клетках спирального органа.

Задания

1. Рассмотрите схему улиткового лабиринта и зарисуйте схематично кортиев орган. Сделайте обозначения на схеме и рисунке-задание № 17 в рабочей тет­ ради.

2.Ответьте на вопросы:

а) Перечислите звенья слухового анализатора.

б) К какому типу органов чувств относится орган слуха? Ответ обоснуйте.

58

Задание 5. Орган вкуса. Орган обоняния

Орган вкуса представлен совокупностью вкусовых почек, являющихся хе­ морецепторами и располагающихся в эпителии грибовидных, листовидных и желобоватых сосочков (рис. 33).

Рис. 33. Локализация вкусовых почек в эпителии сосочков языка [4, 8]

Вкусовая почка (рис. 34) имеет овальную форму и занимает всю толщу мно­ гослойного эпителиального пласта сосочка. Она состоит из плотно прилежащих друг к другу 50-60 и более клеток, среди которых различают 3 вида: сенеоэпителиальные (вкусовые), поддерживающие и базальные (малодифференцированные). Соседние вкусовые и поддерживающие клетки соединяются в их апикальной час­ ти плотными контактами. Вершина почки сообщается с поверхностью языка при помощи вкусовой поры, которая ведет в небольшое углубление между поверх­ ностными эпителиальными клетками сосочков - вкусовую ямку.

Рецепторные эпителиальные (сенсоэпителиальные) клетки вкусовых почек яв­ ляются вторично-чувствующими. Они имеют вытянутую форму и продолжаются от базальной мембраны эпителия до вкусовой ямки.

На их апикальной поверхности имеются микроворсинки, локализующиеся в об­ ласти вкусовой ямки и содержащие на мембране специфические рецепторы (рецепторные белки). В межворсинчатых пространствах находится электронно­ плотное вещество (адсорбент) для концентрирования вкусовых веществ. Каждая клетка обычно воспринимает только один из 4 классических вкусов: горькое, сладкое, соленое, кислое или 5-й — глутамат натрия. Однако существуют клетки, воспринимающие более одного вкуса.

59

1-светлые узкие сенсоэпителиальные клетки; 1а-микроворсинки; 2-темные поддержи вающие клетки; 3 - плоские клетки эпителия языка; 4- базальные недифференцирован­ ные клетки; 5 - периферические (перигеммальные) клетки; 6 - базальная мембрана; 7 - нервные волокна (дендриты чувствительных нейронов); 8 - мукопротеиды; 9 - вкусовая пора; 10 - базальная клетка эпителия языка; 11 - шиповатая клетка эпителия языка.

Сенсоэпителиальные клетки воспринимают вкусовые раздражения, формируют и передают рецепторный потенциал на дендриты чувствительных нейронов (ли­ цевого, блуждающего или языкоглоточного нервов), с которыми контактируют своей базальной и латеральной поверхностями. Чувствительные нейроны гене­ рируют нервный импульс, передающийся по нервам в подкорковые и корковые центры.

Вкусовые почки имеют эктодермальное происхождение и развиваются из мно­ гослойного эпителия сосочков языка под индуцирующим влиянием окончаний нервных волокон.

Орган обоняния - периферическая часть обонятельного анализатора - состоит из пласта многорядного эпителия на поверхности верхней и части средней носо­ вых раковин, а также верхней части носовой перегородки. В нем различают три типа клеток: обонятельные нейросенсорные клетки, поддерживающие и базаль­ ные эпителиоциты. Последние являются камбиальными (рис. 35).

Рецепторные обонятельные (нейросенсорные) клетки являются биполяр­ ными нейронами и располагаются между поддерживающими эпителиоцитами. Ядросодержащие части нейросенсорных клеток занимают, как правило, средин­ ное положение в толще обонятельной выстилки. Нейросенсорные обонятельные клетки являются первично-чувствующшш. Их периферический отросток (видо­ измененный дендрит) длиной 15-20 мкм имеет на конце утолщение, называемое обонятельной булавой, на вершине которой находятся реснички в количестве 10-12 - обонятельные антенны, воспринимающие молекулы пахучих веществ.

60

Рис. 35. Обонятельный эпителий [1]

1 - нейросенсорная клетка; 2 - обонятельная булава нейросенсорной клетки с обо­ нятельными ресничками; 3 - аксоны нейросенсорных клеток; 4 - поддерживающий эпителиоцит; 5 - базальный эпителиоцит; 6 - базальная мембрана.

От базальной поверхности клеток отходят аксоны (безмиелиновые волокна), объ­ единяющиеся в пучки - обонятельные нити, которые через цепочку нейронов

передают обонятельную информацию в центральный отдел обонятельного анали­

затора - в древнюю кору гиппокампа и новую кору гиппокамповой извилины. Дополнительной частью обонятельной системы является вомероназальный

(якобсонов) орган, представляющий собой две слепые эпителиальные трубоч­ ки в нижней части перегородки носа. Его обонятельный эпителий по строению

сходен с обонятельным эпителием основного органа обоняния. Отличие состо­

ит в том, что на обонятельных булавах нейросенсорных клеток располагаются неподвижные микроворсинки. Рецепторные обонятельные клетки вомероназального органа специализированы на восприятии феромонов и связаны с функциями половых органов (регуляция полового цикла и сексуального поведения) и эмоцио­ нальной сферой.

Источниками образования органа обоняния являются симметричные локаль­

ные утолщения эктодермы - обонятельные плакоды, расположенные в передней части головы зародыша, а также клетки, происходящие из нервного гребня.

Задания

Ответьте на вопросы:

1.Перечислите звенья вкусового и обонятельного анализаторов.

2.К какому типу органов чувств относятся органы вкуса и обоняния? Ответ обос­ нуйте.

6J

Ситуационные задачи по теме 3

1)По клиническим показаниям у пациента удалено основание улитки внутр него уха. Функция каких клеток утрачена? Восприятие звуков какой высо нарушено?

2)Патологическим процессом полностью поражен спиральный ганглий. Как функциональные изменения обнаружатся и почему?

3)У пациента поражены вкусовые луковицы, расположенные на кончике язы ка. Чувство какого вкуса нарушится? Возможно ли восстановление вкусов ощущений?

4)В ходе криминалистической экспертизы выполнено гистологическое ис­ следование сетчатки глаза погибшего человека. Что можно установить в результате проведенного анализа?

5)При травме глаза пострадало стекловидное тело. Как происходит его восс новление?

6)Помутнение роговицы приводит к нарушению зрения. Каковы гистологич кие основы этой патологии?

7)Патологическое состояние «отслойка сетчатки» приводит к разобщению пигментного слоя и слоя палочек и колбочек. Какими будут последствия? Объясните их.

8)У пациента обнаружено повышение внутриглазного давления. Чем опасно данное состояние?

Задание на дом: Органы кроветворения и иммуногенеза

1. Гистология, эмбриология, цитология. Учебник, 6-е изд. перераб. и до Подред. Ю. А. Афанасьева, Н. А. Юриной. М.: Медицина, 2012. Гл. 7, 14.

2.Быков В. Л. Цитология и общая гистология. СПб.: Сотис, 2013. Гл. 8,

3.Быков В. Л. Частная гистология человека. СПб.: Сотис, 2013. Гл. 2.

62