В зависимости от локализации источника раздражения рецепторы делятся на:

•экстерорецепторы - воспринимают раздражение из внешней среды:

•интерорецепторы - воспринимают раздражение из внутренних органов или тканей организма.

Рецепторы могут находиться:

•в составе органов чувств (зрения, слуха и равновесия, обоняния, вкуса);

•вне органов чувств (температурные, болевые, тактильные и ряд других).

Органы чувств - специализированные периферические образования, которые обеспечивают получение организмом информации об изменениях, происходящих в окружающей среде. Они являются периферическими частями анализаторов, со­ держат экстерорецепторы и трансформируют энергию раздражения в нервный импульс.

По происхождению и строению органы чувств подразделяются на два типа.

I тип - органы, рецепторные клетки которых, называемые нейросенсорные, или первично-чувствующие, имеют нейтральный источник происхождения и являют­ ся нервными клетками. Они воспринимают раздражение своим периферическим отростком (дендритом) и передают сигнал по центральному отростку (аксону) другим нейронам. Это органы зрения и обоняния.

II тип - органы, закладывающиеся в эмбриогенезе из утолщений эктодермы - плакод. В них раздражение воспринимают рецепторы - эпителиальные клет­ ки, которые называются сенсоэпителиальными, или вторично-чувствующими.

Они передают возбуждение на контактирующие с ними дендриты нейронов чув­ ствительных нервных узлов. При этом на рецепторы афферентных терминален воздействует медиатор (в частности, глутамат), выделяющийся через базальный отдел сенсоэпителиальных клеток. К этому типу относятся органы вкуса, равно­ весия и слуха.

Задания

Ответьте на вопросы:

1.Чем различаются первично- и вторично-чувствующие рецепторы?

2.Приведите примеры разных видов чувствительных нервных окончаний.

3.Какие ткани участвуют в образовании органов чувств?

Задание 3. Орган зрения

Орган зрения - глаз - состоит из глазного яблока, соединенного посредством зрительного нерва с мозгом, и вспомогательного аппарата, включающего в себя веки, слезный аппарат, поперечнополосатые глазодвигательные мышцы.

Глазное яблоко (рис. 27) имеет три оболочки:

•фиброзную (наружную) оболочку, состоящую из склеры и роговицы;

•сосудистую (среднюю) оболочку с ее компонентами: собственно сосудистой оболочкой, ресничным телом и радужкой;

•сенсорную (внутреннюю) оболочку глазного яблока - сетчатку.

46

Рис. 27. Схема строения глазного яблока [11]

1- лимб; 2 - конъюнктива; 3 - венозный синус склеры; 4 - цилиарное тело; 5 - радужка; 6 - хрусталик; 7 - сетчатка; 8 — сосудистая оболочка; 9 — склера; 10 — желтое пятно;

11 - сосочек зрительного нерва; 12 - зрительный нерв; 13 - стекловидное тело; 14 - зубчатая линия; 15 - роговица; 16передняя камера глаза; 17-задняя камера глаза; 18цилиарная мышца.

Кроме того, в состав глазного яблока входят хрусталик, стекловидное тело, жид­ кость передней и задней камер глаза.

I. Фиброзная оболочка

Склера выполняет опорную и защитную функции. Построена из плотной во­ локнистой соединительной ткани, состоящей из пучков коллагеновых волокон, между которыми находятся эластические волокна, фиброциты и меланоциты.

Впередней части фиброзной оболочки склера переходит в роговицу.

Вроговице микроскопически выделяют 5 слоев;

1)передний эпителий — многослойный плоский неороговевающий эпителий;

2)переднюю пограничную мембрану (боуменову мембрану) - базальная мембра­ на и сеть коллагеновых фибрилл;

3)собственное вещество роговицы (строма) - особая плотная волокнистая соединительная ткань. Состоит из параллельно расположенных пучков кол­ лагеновых фибрилл, взаимно пересекающихся под углом, но правильно чередующихся и расположенных параллельно поверхности роговицы. В пуч­ ках и между ними располагаются уплощенные роговичные фибробласты

ифиброциты. Клетки и фибриллы погружены в аморфное вещество, богатое гликозаминогликанами.

Место перехода собственного вещества роговицы в склеру - лимб;

47

4)заднюю пограничную мембрану (десцеметову мембрану) - сеть коллагеновых волокон, погруженных в аморфное вещество;

5)задний эпителий - слой плоских клеток.

Вроговице нет сосудов, в ее переднем эпителии много свободных нервных окончаний. Наружные отделы роговицы получают питание из сосудов лимба, а внутренние отделы питаются за счет веществ, диффундирующих из жидкости пе­ редней камеры глаза.

II. Сосудистая, или хороидальная оболочка

Собственно сосудистая оболочка осуществляет питание сетчатки и состоит из следующих слоев:

• надсосудистая пластинка - рыхлая волокнистая соединительная ткань

сфибробластами и меланоцитами;

•сосудистая пластинка - рыхлая волокнистая соединительная ткань, содер­ жащая артерии, вены, меланоциты;

•сосудисто-капиллярная пластинка - густая сеть фенестрированных гемока­ пилляров разного диаметра;

•базальный комплекс (мембрана Бруха) - базальная мембрана капилляров, коллагеновые и эластические волокна, базальная мембрана пигментного эпи­ телия сетчатки.

Всвоей передней части собственно сосудистая оболочка переходит в ресничное тело.

Ресничное, или цилиарное тело - производное сосудистой оболочки и сет­

чатки. Основные части - ресничная мышца (из пучков гладкомышечных клеток) и ресничные отростки, покрытые цилиарной частью сетчатки - эпителием, име­ ющим два слоя: наружный из пигментированных клеток и внутренний из клеток, лишенных пигмента. Каждый слой эпителия располагается на собственной базаль­ ной мембране. Отростки ресничного тела соединены с хрусталиком при помощи ресничного пояска (цинновой связки).

Радужка - передняя часть сосудистой оболочки, представляющая собой пиг­ ментированный диск с отверстием в центре -зрачком.

III. Сенсорная оболочка

Сетчатка состоит из тонкого наружного пигментного листка и внутреннего светочувствительного (фоторецепторного) нервного листка, составляющего ос­ новную ее часть.

Функционально выделяют заднюю, большую зрительную часть сетчатки, и меньшие части: цилиарную, покрывающую цилиарное тело, и радужковую, покрывающую заднюю поверхность радужки. На задней поверхности сетчатки находится слепое пятно - место выхода зрительного нерва, не содержащее фото­ рецепторных клеток. Латеральнее него по оси глаза располагается желтое пятно с небольшим углублением - центральной ямкой. Желтое пятно - это участок наилучшего видения, где все слои сетчатки, кроме нейросенсорного, сдвинуты в стороны.

48

Рис. 28. Строение сетчатки [9]

49

Рис. 29. Строение фоторецепторных клеток [9]

В сетчатке глаза можно выделить 10 слоев (снаружи - внутрь) (рис. 28; под мик­ роскопом хорошо различимы 8 из них):

1)пигментный слой - пигментный наружный эпителий;

2)слой палочек и колбочек, образованный наружными сегментами перифериче­ ских отростков палочковых и колбочковых фоторецепторных клеток;

3)наружная глиальная пограничная мембрана (не видна) соответствует на­ ружной границе мюллеровых клеток, или радиальных глиоцитов, которые

контактируют с фоторецепторными клетками;

4)наружный ядерный слой состоит из тел фоторецепторных клеток;

5)наружный сетчатый слой состоит из аксонов фоторецепторных клеток и их синапсов с дендритами нейронов следующего внутреннего ядерного слоя;

6) внутренний ядерный слой включает тела биполярных, горизонтальных

и амакриновых нейронов;

7)внутренний сетчатый слой состоит из аксонов биполярных нейронов и их си­ напсов с дендритами мультиполярных нейронов;

8)ганглионарный слой образован телами мультиполярных нейронов;

9)слой нервных волокон образован аксонами мультиполярных нейронов, кото­ рые, собираясь вместе, формируют зрительный нерв;

10)внутренняя глиальная пограничная мембрана (не видна) соответствует осно­ ваниям мюллеровых клеток и их базальной мембране.

50

Пигментный слой образует пигментный листок, все прочие слои - светочувст­ вительный нервный листок сетчатки.

Нервный листок сетчатки содержит 6 типов нейронов: палочковые фо­ торецепторные клетки, колбочковые фоторецепторные клетки, биполярные, горизонтальные, амакриновые и мультиполярные нейроны.

Фоторецепторный, биполярный и мультиполярный нейроны образуют цепь из трех нейронов, в которой фоторецепторная клетка воспринимает раздражение,

ичерез биполярный нейрон передает импульс на мультиполярный ганглионарный нейрон. Аксон мультиполярного нейрона уходит из глазного яблока в составе зри­ тельного нерва. Горизонтальный и амакриновый нейроны являются тормозными

иосуществляют горизонтальные связи.

Палочковые и колбочковые фоторецепторные клетки (рис. 29) имеют пери­

ферический отросток (видоизмененный дендрит), тело и центральный отросток (аксон). В периферическом отростке выделяют наружный сегмент (палочка

или колбочка соответственно), состоящий из мембранных дисков, и внутрен­ ний сегмент, содержащий эндоплазматическую сеть и митохондрии. Внутренний и наружный сегменты соединены связующим сегментом - ресничкой. Колбочковую клетку отличают от палочковой форма наружного сегмента и наличие связи части мембранных дисков с плазмолеммой. Основным белком фоторецептор­ ной мембраны палочек (до 95-98% интегральных белков) является зрительный пигмент родопсин. В мембране дисков колбочек содержится зрительный пиг­ мент - колбочковый опсин, представленный тремя типами: с максимальной чувствительностью в длинноволновой «красной», средневолновой «зеленой»

икоротковолновой «синей» частях спектра.

Глиальная система сетчатки образована радиальными глиоцитами

(мюллеровы клетки), клетками астроцитарной глии, микроглией (глиальны­ ми макрофагами). Клетки Мюллера наиболее многочисленны. Их тела лежат во внутреннем ядерном слое, а многочисленные отростки заполняют все меж­ клеточные пространства в ткани сетчатки и оплетают тела нейронов. Концевые ветвления мюллеровых клеток образуют решетчатую пластинку - наружную пограничную глиальную мембрану (слой), через отверстия в которой проникают палочки и колбочки. Внутренняя пограничная глиальная мембрана (слой) покры­ вает сетчатку изнутри, располагаясь под слоем нервных волокон, и образована окончаниями отростков и базальной мембраной мюллеровых клеток.

Гистогематические барьеры глазного яблока:

•наружный гематоретинальный барьер между кровью сосудов сосудистой оболочки и фоторецепторными нейронами сетчатки включает в себя эндоте­ лий, базальный комплекс (мембрана Бруха) и пигментный эпителий сетчатки

ссистемой плотных контактов;

•внутренний гематоретинальный барьер между кровью сосудов сетчатки

иее нейронами характерен для внутренних слоев сетчатки. Сходен со структурой гематоэнцефалического барьера головного мозга и включает эндотелий гемокапилляров, базальную мембрану эндотелия и отростки аст­ роцитарной глии.

51