Молекулярный слой коры мозжечка состоит из корзинчатых и звездчатых кле­ ток, Аксоны корзинчатых клеток формируют вокруг тел грушевидных нейронов корзинки, которые видны как хорошо различимый темный узкий ободок.

Зернистый слой коры, граничащий с белым веществом мозжечка, заполнен большим количеством мелких клеток-зерен - единственные возбуждающие клет­ ки в коре мозжечка. Для клеток-зерен характерны небольшой объем цитоплазмы

идовольно крупное ядро. Ядра этих клеток хорошо просматриваются в препарате

ипридают зернистый вид самому глубокому слою коры. В зернистом слое ко­ ры расположен еще один вид нейронов - клетки Гольджи, которые распознаются

струдом.

На препарате № 92 (окраска гематоксилином и эозином) и препарате № 92а

(импрегнация солями серебра) представлен срез коры большого мозга. При ма­ лом увеличении между двумя извилинами следует найти борозду с мягкой мозговой оболочкой и сосудами в ней. По обе стороны от борозды видна поверхность коры. Выберите наиболее светлый участок, в котором можно рас­ смотреть все шесть слоев. Обычно такое место определяется в глубокой части извилин коры большого мозга. Самый поверхностный слой - молекулярный, образован нервными клетками, довольно немногочисленными, и отростками клеток нижележащих слоев. II слой - наружный зернистый, состоит из бо­ лее диффузно расположенных мелких полиморфных клеток. В двигательной зоне коры хорошо различим III слой - пирамидный. Он представлен треуголь­ ными пирамидными клетками среднего и большого размера, расположенными довольно плотно. Также хорошо различим V слой (ганглионарный), состо­ ящий из гигантских пирамидных клеток Беца. Между этими двумя слоями находится внутренний зернистый слой, образованный мелкими клетками, ча­ ще звездчатой формы. VI слой полиморфных клеток содержит большое ко­ личество мелких нейронов различной формы. Под ним располагается белое вещество головного мозга, образованное миелиновыми нервными волокнами и глией.

При большом увеличении следует рассмотреть пирамидную клетку - наибо­ лее типичную для двигательных центров коры больших полушарий. Вершина пирамидной клетки обращена к поверхности мозга, от нее отходит отросток - апикальный дендрит, который достигает молекулярного слоя и там распадается на концевые ветвления. Базальные дендриты, отходящие от боковых углов тела пирамидной клетки, образуют синапсы с соседними нейронами. От середины ос­ нования тела клетки отходит аксон, который направляется в белое вещество.

Задания

1. Рассмотрите препараты № 86 и № 86а «Спинной мозг. Поперечный срез». Зари­ суйте схему препарата № 86а и сделайте обозначения - задание № 7 в рабочей тетради.

2.Рассмотрите препараты № 90 и № 91 «Мозжечок». Зарисуйте препарат № 91

исделайте обозначения на рисунке и представленной схеме-задание № 8 в ра­ бочей тетради.

39

3. Рассмотрите препараты № 92 и № 92а «Кора большого мозга (неокортекс)». Зарисуйте препарат № 92 и сделайте обозначения - задание № 9 в рабочей тет­ ради.

4.Укажите компоненты гематоэнцефалического и гематоликворного барьеров и сделайте обозначения - задание № 10 в рабочей тетради.

Задание 5. Структуры периферической нервной системы

К периферической нервной системе относятся нервные узлы, стволы (нервы), нервные сплетения и нервные окончания.

Нервные окончания представляют собой концевые аппараты нервных волокон. По функциональному значению нервные окончания можно разделить на:

• рецепторные (афферентные, или чувствительные) - образованы терми­

ческой или вегетативной нервной системы, передающие сигнал на испол­ нительные органы: мышцы (двигательные окончания) и железы (секреторные окончания);

• межнейронные синапсы, осуществляющие связь между нейронами.

Нервы (нервные стволы) связывают нервные центры головного и спинного моз­ га с рецепторами и рабочими органами. Они могут состоять из миелиновых или безмиелиновых волокон, или из тех и других вместе. Нервные волокна объеди­ няются в нервные пучки, а нервные пучки - в нервные стволы (в нервы). В них различают несколько оболочек:

•эндоневрий, представляющий собой тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани между нервными волокнами в составе нервного пучка;

•периневрий, окружающий пучок нервных волокон и состоящий из 5-6 кон­ центрических рядов периневральных клеток, расположенных на базальной мембране и формирующих плотные контакты, и рыхлой волокнистой соеди­

нительной ткани;

•эпиневрий, окружающий нерв в целом, — плотная волокнистая соединитель­ ная ткань.

Большинство нервов являются смешанными, то есть включают афферентные и эфферентные нервные волокна, а с морфологической точки зрения - миелиновые и безмиелиновые волокна.

Нервные узлы (ганглии) - это скопления нервных клеток вне центральной нервной системы. Нервныеузлы могут быть чувствительными (сенсорными) и ав­ тономными (вегетативными).

Чувствительные узлы располагаются по ходу задних корешков спинного моз­ га (спинномозговые или спинальные узлы) или черепно-мозговых нервов (V, VII, VIII, IX, X). Они содержат псевдоуниполярные нервные клетки, а в спиральном

40

ивестибулярном ганглиях - биполярные афферентные нейроны. Кроме нейронов

вузле находятся также нервные волокна и глиоциты. Нервные узлы окружены с поверхности соединительнотканной капсулой, от которой отходят прослойки внутрь узла. В пределах спинномозгового узла не происходит переключения нерв­ ного импульса, поэтому он не является нервным центром.

Автономные нервные узлы содержат мультиполярные нейроны и могут быть симпатическими и парасимпатическими. Симпатические ганглии располагают­ ся на значительном расстоянии от иннервируемых органов, а парасимпати­ ческие - чаще в стенке органа (интрамурально) или вблизи органа (околоорганно).

Интрамуральные узлы не имеют капсулы и окружены рыхлой волокнистой соединительной тканью, а внеорганные - с хорошо развитой капсулой. Все автономные нервные узлы построены по одному плану и содержат рыхлую волокнистую соединительную ткань и интернейроны. Приходящие к вегетатив­ ным узлам миелиновые преганглионарные волокна сильно ветвятся и образуют многочисленные синапсы на нейронах вегетативных узлов. В связи с наличи­ ем синаптической передачи вегетативные узлы относят к нервным центрам узлового типа. Вегетативные ганглии состоят из мультиполярных нейронов, раз­ личных по величине. Их аксоны образуют постганглионарные нервные волокна безмиелинового типа. Нейроны ганглия и их отростки окружены мантийной глией

ишванновскими клетками соответственно.

Всимпатических узлах, помимо нейронов и клеток глии, присутствуют малые интенсивно флюоресцирующие нейроны, которые выделяют биогенные амины (например, серотонин). Малые интенсивно флюоресцирующие нейроны являют­ ся ассоциативными нейронами, которые тормозят передачу нервного импульса

спреганглионарных нервных волокон на нейроны вегетативного узла.

Мультиполярные нейроны парасимпатических ганглиев (кишечных интра­ муральных узлов) представлены тремя видами клеток (рис. 25):

1) клетки Догеля 1-гo типа являются эффекторными нейронами. Их хорошо выраженные длинные аксоны образуют постганглионарные безмиелиновые волокна, которые направляются к иннервируемым структурам. Эти нейроны называются длинноотростчатыми;

2)клетки Догеля 2-го типа являются равноотростчатыми, и среди отростков определить аксон трудно. По функции - это чувствительные нейроны;

3)клетки Догеля 3-го типа являются ассоциативными нейронами. Их аксоны на­ правляются в соседние ганглии и формируют межганглионарные связи.

В парасимпатических ганглиях имеются также тормозные пуринергические нейроны и нейроны, осуществляющие нейроэндокринную регуляцию органов за счет выделения нейрогормонов.

Спинномозговой узел представлен на препарате № 85 (окраска гематоксили­ ном и эозином) и рис. 26. При малом увеличении микроскопа видно, что узел имеет вид овального образования, окруженного капсулой из плотной неоформленной во­ локнистой соединительной ткани. Внутрь узла отходят тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани вместе с кровеносными сосудами.

41

Рис. 25. Нейроны в составе парасимпатических ганглиев

Под капсулой по периферии узла располагаются крупные, округлой фор­ мы нервные клетки - чувствительные псевдоуниполярные нейроны (видны их перикарионы). Центральная часть узла занята отростками псевдоуниполярных нейронов и расположенными между ними тонкими прослойками рыхлой волок­ нистой соединительной ткани, несущей сосуды. Аксоны нейронов направляются в спинной мозг и образуют его задний (чувствительный) корешок. Рядом со спин­ номозговым узлом, снаружи от его капсулы, можно видеть прилегающий к узлу вентральный корешок спинного мозга, который образован аксонами вставочных вегетативных и двигательных нейронов спинного мозга. На некотором расстоянии от спинномозгового ганглия задний и передний корешки объединяются, образуя смешанный (чувствительной и двигательной природы) спинномозговой нерв.

Рис. 26. Спинномозговой узел

42

При большом увеличении можно изучить строение псевдоуниполярного нейро­ на спинального ганглия. Светлое круглое ядро располагается в центральной части нейрона. Основная масса клетки представлена цитоплазмой, в которой опреде­ ляется пылевидная зернистость - базофильная субстанция. Тела чувствительных нейронов окружены мелкими, мантийными глиоцитами. Ядра глиоцитов округ­ лые и тесно прилежат к поверхности нейрона. Каждый нейрон окружен тонкой соединительнотканной оболочкой. В содержащихся в ней фиброцитах видны тем­ ные ядра вытянутой формы.

Строение автономного узла рассмотрите на препарате № 87 «Автономный нервный у зел. Симпатический отдел. (Солнечное сплетение)» (импрегнация со­ лями серебра). На малом увеличении следует найти скопления крупных клеток с многочисленными отростками. Это мультиполярные нейроны, аксоны которых образуют постганглионарные нервные волокна. При большом увеличении опреде­ лить глиоциты ганглия - клетки, окружающие тела нейрона (по мелким округлым ядрам желтого цвета), соединительнотканную капсулу желтого цвета снаружи ганглия и прослойки соединительной ткани внутри.

На препарате № 87а представлен внутриорганный (интрамуральный) пара­ симпатический нервный узел (импрегнация солями серебра) на срезе стенки желудка или кишечника. При малом увеличении микроскопа между слоями мы­ шечной оболочки в рыхлой, волокнистой соединительной ткани найдите интраму­ ральный нервный узел. Снаружи узел окружен соединительной тканью, отходящие вглубь ганглия прослойки соединительной ткани, образуют строму узла.

При большом увеличении видно, что интрамуральный вегетативный ганглий состоит из крупных и мелких клеток. Нервные клетки вегетативного ганглия - мультиполярные нейроны трех типов (клетки Догеля). Они располагаются по всей площади среза диффузно. Тела нейронов и их отростки окружены мелкими клет­ ками мантийной глии.

Поперечный срез периферического нерва представлен на препарате № 89 (окраска гематоксилином и эозином). Нерв целиком окружен эпиневрием (плот­ ная, волокнистая неоформленная соединительная ткань) и состоит из нескольких нервных пучков различного калибра. При малом увеличении определяются попе­ речные сечения этих пучков.

При большом увеличении видно, что каждый нервный пучок окружен обо­ лочкой нериневрием, от которого отходят прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани вглубь нервного пучка, который содержит преимущест­ венно миелиновые нервные волокна. В периневрии наблюдаются кровеносные сосуды (видны не на всех срезах). Самые тонкие прослойки рыхлой волокнистой

в центре располагается осевой цилиндр, который имеет вид темной (базофильной) точки. Он окружен прозрачной зоной, что соответствует миелиновой оболочке (миелин не окрашивается данными красителями). На периферии неокрашенной области иногда видно базофильное ядро шванновской клетки.

43

Задания 1. Рассмотрите препарат № 85 «Спинномозговой (спинальный, чувствительн

узел». Зарисуйте схему препарата и сделайте обозначения - задание № 11 в ра­ бочей тетради.

2. Рассмотрите препараты № 87 «Автономный (вегетативный) ганглий. Сим­ патический отдел. (Солнечное сплетение)» и № 87а «Внутриорганный (интрамуральный) нервный ганглий. Срез стенки желудка или кишечника. Парасимпатический отдел». Зарисуйте один из этих препаратов (который при­ сутствует в Вашем наборе) и сделайте обозначения - задание № 12 в рабочей тетради.

3. Рассмотрите препарат № 89 «Поперечный срез периферического нерва. (Не ный ствол)». Зарисуйте препарат и отдельное миелиновое волокно и сделайте обозначения-задание № 13 в рабочей тетради.

Ситуационные задачи по теме 2

1)У пациента в результате травмы нарушена чувствительность. Какие нейроны повреждены? Где в рефлекторной дуге они локализуются? Какие структуры этих нейронов пострадали?

2)Проведено судебно-медицинское исследование срезов мозга двух погибших людей. В области прецентральной извилины первого из них обнаружены хо­ рошо выраженные нейроциты, в том числе 5-го слоя. У второго в той же области мало нейроцитов, увеличено содержание глиоцитов. Кто из них стра­ дал параличом конечностей? Почему? Какова функция нейроцитов 5-го слоя?

3)Доброкачественные и злокачественные опухоли нервной системы состоят из глии, но не из нейронов. Как это можно объяснить?

4)При менингите в патологический процесс вовлекаются мягкая и паутин­ ная мозговые оболочки. Какие ткани представлены в этих оболочках? Какие клетки появляются в цереброспинальной жидкости субарахноидального про­ странства в большом количестве?

5)Дегенеративное заболевание моторных нейронов спинного и продолговатого мозга приводит к параличам мышц и последующей их атрофии. Какая струк­ тура опосредует влияние нервной ткани на мышечную? Где гистологические изменения первичны, а где вторичны?

6)Лекарство не проникает через гематоэнцефалический барьер. Какой выбрать путь введения?

Задание на дом: Органы чувств 1. Гистология, эмбриология, цитология. Учебник, 6-е изд. перераб. и доп.

/Подред. Ю. А. Афанасьева, Н. А. Юриной. М.: Медицина, 2012. Гл. 12.

2.Быков В. Л. Частная гистология человека. СПб.: Сотис, 2013. Гл. 10.

44