2 курс / Гистология / гистология_сборник_конспектов_и_бонусов

Остеоциты

Пластинчатая костная ткань отличается тем, что ее основные структурные компоненты - костные пластинки строго упорядочены.

Пластинчатая кость состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором мало матрикса, а составляющие ее тонкие коллагеновые волокна лежат параллельно друг другу, формируя основную массу пластинчатой кости, образуют остеоны. Остеон представляет собой систему цилиндров различного диаметра.

В соседних цилиндрах костные пластинки располагаются под углом 90%. Под надкостницей пластинчатой кости параллельно ее поверхности лежат наружные генеральные пластинки. Глубже располагаются системы - остеонов. В центре каждого остеона проходит центральный «гаверсов» канал, с находящимися в нем сосудами. Остеон ограничен и его диаметр не превышает 0,4 мм. Остеоциты лежат в лакунах и их отростки проходят в костных канальцах. Между остеонами лежат вставочные (интерстициальные пластинки).

С внутренней стороны кости, окружая костномозговую полость, располагаются внутренние генеральные пластинки, покрытые эндостом. Эндост представляет собой один слой плоских клеток. Регенерация кости осуществляется за счет надкостницы и эндоста. Межклеточное вещество как грубоволокнистой, так и пластинчатой кости минерализовано. Для дентиноидных тканей характерно то, что клетки располагаются вне ткани, а через ткань проходят только их отростки.

1 - остеон

2 - канал остеона (Гаверсов канал)

3 - вставочные костные пластинки

4 - наружные общие пластинки

5 - надкостница

Клетки костной ткани представлены тремя видами: остеоцитами, остеобластами, остеокластами.

Остеоциты - основные клетки костной ткани, имеют отростчатую форму, компактное темноокрашенное ядро и слабобазофильную цитоплазму. Остеоциты лежат в костных полостях или лакунах, повторяющих форму клетки. От полостей отходят анастомозирующие друг с другом костные канальцы, содержащие отростки остеоцитов. Костные канальцы анастомозируют с периваскулярным пространством, осуществляя обмен веществ между остеоцитами и кровью через тканевую жидкость. В цитоплазме молодого остеоцита хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи и лизосомы. В старых остеоцитах содержание этих органоидов уменьшается.

Функция остеоцита - поддержание нормального состояния матрикса, поддержание целостности костной структуры (кость, не содержащая живых остеоцитов, воспринимается остеокластами как чужеродное тело и подвергается резорбции). Остеоциты участвуют в освобождении из костной ткани ионов кальция тогда, когда его уровень в крови снижается.

Остеобласты - клетки, образующие костную ткань. Они имеют различную форму: кубическую, пирамидальную, угловатую. Остеобласты не делятся, их единичные ядра расположены эксцентрично и как можно дальше от костного вещества, цитоплазма резко базофильна, за исключением слабо окрашенной области комплекса Гольджи. Остеобласты имеют тонкие отростки, которыми они соприкасаются с другими остеобластами и более глубоколежащими остеоцитами. Ультраструктура остеобласта типична для секреторной клетки. Основным продуктом его секреции являются преколлаген и другие компоненты костного матрикса. В остеобластах мощно развита гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи. Преколлаген высвобождается всей поверхностью клетки, поэтому клетка аполярна. При аппозиционном росте кости остеобласты оказываются «замурованными» в образованный ими матрикс, постепенно дифференцируясь в остеоциты.

Остеокласты - крупные клетки, содержащие от трех до нескольких десятков ядер. Функция остеокластов - разрушение обызвествленного хряща и кости. Остеокласт представляет особой специализированный макрофаг, который образуется путем слияния многих клеток. На стороне, обращенной к кости, остеокласт имеет многочисленные выросты (гофрированный край). В цитоплазме остеокласта хорошо развит комплекс Гольджи и многочисленные лизосомы. В цитоплазме остеокласта, удаленной от кости сосредоточены митохондрии. Остеокласт, синтезируя ферменты, разрушает кость и образуется углубление - лакуна.

Питание костной ткани осуществляется за счет сосудов, идущих от надкостницы. В надкостнице кроме волокнистой соединительной ткани и сосудов присутствует три вида клеток: камбиальные клетки веретенообразной формы, преостеобласты - клетки с высокой пролиферативной активностью и остеобласты.

Прямой остеогенез

– характерен для развития грубоволокнистой костной ткани. Наблюдается очень рано, уже в первый месяц эмбриогенеза.

Первая стадия – образование скелетогенного островка. Происходит путем скопления активно размножающихся клеток мезенхимы в участке развития будущей кости.

Вторая стадия (остеоидная) – образование остеоида и оссеомукоида (органического компонента аморфного вещества костной ткани) характеризуется дифференчировкой клеток островка. Они прекращают делиться и дифференцируются в остеобласты, вырабатывающие органический матрикс (остеоид)

Третья стадия – кальцификация (импрегнация солями) межклеточного вещества. Обызвествление остеоида обеспечивается остеобластами путем отложения кристаллов гидроксиапатита вдоль фибрилл коллагена. Замуровываясь в обызвествленном межклеточном веществе остеобласты превращаются в остеоциты. Образуется ретикулофиброзная костная ткань.

Четвертая стадия – развитие пластинчатой костной ткани. Ретикулофиброзная костная ткань заменяется вокруг врастающих в кость сосудов пластинчатой костной тканью.

Прямой остеогенез. Поперечный срез челюсти зародыша 1 - костная трабекула; 2 - остеоцит; 3 - обызвествленное межклеточное вещество

кости; 4 - остеобласт; 5 - остеокласт; 6 - необызвествленное костное вещество; 7 - мезенхимные клетки; 8 - кровеносный капилляр

Непрямой остеогенез

– характерен для развития подавляющего большинства костей скелета человека (длинных и коротких трубчатых, костей таза, основания черепа, позвонков).

Стадии:

1.Закладка гиалиновой хрящевой модели будущей кости из мезенхимы. Происходит из мезенхимы в соответствии с закономерностями гистогенеза хряща. Сформированная модель по форме сходна с будущей костью, но не имеет диафизарной полости.

2.Окостенения в области диафиза трубчатой кости.

Перихондральное окостенение (в надхрящнице идет образование костной манжетки). Оно начинается в середине диафиза хрящевой модели с дифференцировки в надхрящнице остеобластов. Клетки приступают к продукции костного межклеточного вещества. Образовавшаяся манжетка нарушает питание хряща.

Образуется первичный центр окостенения, представленный вначале ретикулофиброзной костной тканью. В дальнейшем она подвергается перестройке: грубоволокнистая заменяется пластинчатой костной тканью. Эндохондральное окостенение в диафизарной части хрящевого зачатка происходят дистрофические изменения клеток хряща. В результате проникновения внутрь хрящевой модели будущей кости остеогенных клеток происходит окостенение. Клетки дифференцируются в остеобласты, которые образуют кость внутри разрушающегося хряща. Разрушение эндохондральной кости в центральной части диафиза приводит к образованию костномозговой полости.

3. Окостенение в области эпифизов трубчатой кости.

Образование эндохондральной кости в эпифизах отмечается вскоре после рождения, когда в верхних, а затем в нижних эпифизах возникают вторичные точки окостенения.

Вторичные центры окостенения (ретикулофиброзная костная ткань – пластинчатая костная ткань) образуются в результате процесса, сходного с ранее происходившем в диафизе.

В дегенеративно измененный и обызвествленный эпифизарный хрящ врастают кровеносные сосуды, в окружении которых находятся остеогенные клетки. В итоге в эпифизах формируется ретикулофиброзная ткань, в дальнейшем замещаемая пластинками губчатой кости.

4. Метафизарная (эпифизарная) хрящевая пластинка – сохранившийся хрящ в промежуточной области между диафизом и эпифизом растущей трубчатой кости. Она формируется в результате разрастания навстречу друг другу эндохондральной кости из эпифиза и диафиза.

Мышечные ткани

Мышцы - одна из четырех основных тканей. Существуют три типа мышц: скелетные, сердечные и гладкие. Все три типа состоят из удлиненных клеток, называемых мышечными клетками, миофибриллами или мышечных волокон, специализированных для сокращения. Во всех трех типах мышц энергия гидролиза аденозинтрифосфата (АТФ) превращается в механическую энергию. Специальные сократительные органеллы - миофиламенты обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков - актина и миозина при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией. Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин - это белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (и поступление кислорода при этом резко падает).

Гладкие мышцы Выделяют 3 группы – мезенхимные, эпидермальные и нейральные.

1 Гладкая мышечная ткань мезенхимального происхождения Обеспечивает двигательную активность внутренних органов (ЖКТ, мочевой пузырь, тд)

Структурно-функциональной единицей – является миоцит - это веретеновидная клетка длиной 20—500 мкм, шириной 5—8 мкм. Ядро клетки палочковидное, находится в ее центральной части. Когда миоцит сокращается, его ядро изгибается и даже закручивается. Органеллы общего значения, среди которых много митохондрий, сосредоточены в цитоплазме около полюсов ядра. Аппарат Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть развиты слабо, что свидетельствует о малой активности синтетических функций. Рибосомы в большинстве своем расположены свободно.

Миофиламенты

1.Длинные тонкие актиновые миофибрилы идут продольно и параллельно. Филаменты актина образуют в цитоплазме трехмерную сеть, вытянутую преимущественно продольно, точнее косо-продольно. Концы филаментов скреплены между собой и с плазмолеммой специальными сшивающими белками. Эти участки хорошо видны на электронных микрофотографиях как плотные тельца, состоят они из белка альфа-актинина.

2.Толстые короткие миозиновые миофибриллы соединяют свободные концы. Миозиновые филаменты находятся в деполимеризованном состоянии. Мономеры

миозина располагаются рядом с филаментами актина. Сигнал к сокращению обычно поступает по нервным волокнам. Медиатор, который выделяется из их терминалей, изменяет состояние плазмолеммы. Она образует впячивания - кавеолы, в которых концентрируются ионы кальция. Кавеолы отшнуровываются в сторону цитоплазмы в виде пузырьков (здесь из пузырьков освобождается кальций). Это влечет за собой как полимеризацию миозина, так и взаимодействие миозина с актином. Актиновые филаменты смещаются друг другу навстречу, плотные тельца сближаются, усилие передается на плазмолемму, и вся клетка укорачивается. Когда поступление сигналов со стороны нервной системы прекращается, ионы кальция эвакуируются из кавеол, миозин деполимеризуется и «миофибриллы» распадаются. Таким образом, актино-миозиновые комплексы существуют в гладких миоцитах только в период

Гладкие миоциты располагаются без заметных межклеточных пространств и разделены базальной мембраной. На отдельных участках в ней образуются «окна», поэтому плазмолеммы соседних миоцитов сближаются. Здесь формируются нексусы, и между клетками возникают не только механические, но и метаболические связи. Поверх «чехликов» из базальной мембраны между миоцитами проходят эластические и ретикулярные волокна, объединяющие клетки в единый тканевой комплекс. Ретикулярные волокна проникают в щели на концах миоцитов, закрепляются там и передают усилие сокращения клетки всему их объединению.

Продольный

срез

Цитоплазма

миоцитов

Ядра

Плазмолемма

Эндомизий

Поперечный

срез

Перимизий

Межклеточное пространство

Эндомизий – прослойки рыхлой соединительной ткани между клетками. Перимизий – крупные прослойки соединительной ткани отделяющие пучки мышечных клеток.

Эпимизий – соединительная ткань отделяющая всю мышцу.

2 Гладкая мышечная ткань эпидермального происхождения Миоэпителиальные клетки развиваются из эпидермального зачатка. Они

встречаются в потовых, молочных, слюнных и слезных железах и имеют общих предшественников с железистыми секреторными клетками. Миоэпителиальные клетки непосредственно прилежат к собственно эпителиальным и имеют общую с ними базальную мембрану. При регенерации те и другие клетки восстанавливаются из общих малодифференцированных предшественников. Большинство миоэпителиальных клеток имеют звездчатую форму. Эти клетки нередко называют корзинчатыми: их отростки охватывают концевые отделы и мелкие протоки желез. В теле клетки располагаются ядро и органеллы общего значения, а в отростках - сократительный аппарат, организованный, как и в клетках мышечной ткани мезенхимного типа.

3 Гладкая мышечная ткань нейрального происхождения Миоциты этой ткани развиваются из клеток нейрального зачатка в составе

внутренней стенки глазного бокала. Тела этих клеток располагаются в эпителии задней поверхности радужки. Каждая из них имеет отросток, который направляется в толщу радужки и ложится параллельно ее поверхности. В отростке находится сократительный аппарат, организованный так же, как и во всех гладких миоцитах. В зависимости от направления отростков (перпендикулярно или параллельно краю зрачка) миоциты образуют две мышцы - суживающую и расширяющую зрачок.

Поперечно-полосатая мышечная ткань Поперечно-полосатые (исчерченные) мышечные ткани объединяют сердечную и

скелетную мышечные ткани по признаку наличия в них исчерченных миофибрилл, которые обладают большей скоростью сокращения, чем гладкие миоциты.

Скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань состоит из мышечных волокон, длина которых может достигать 30 см. Развиваются волокна из миотомов, в процессе дифференцировки которых образуется два типа структур – миосимпласты и миосателлиты. Мышечные волокна – миосимпласты – покрыты сарколеммой, образованной цитоплазматической и базальной мембранами. В центре волокна лежат пучки миофибрилл. Саркомер - это структурная единица миофибриллы.

Каждая миофибрилла имеет поперечные темные и светлые диски, имеющие неодинаковое лучепреломление (анизотропные A-диски и изотропные I-диски).

Каждая миофибрилла окружена продольно расположенными и анастомозирующими между собой петлями агранулярной эндоплазматической сети - саркоплазматической сети, или саркоплазматического ретикулума. Соседние саркомеры имеют общую пограничную структуру - Z-линию, или телофрагму. Она построена в виде сети из белковых фибриллярных молекул, среди которых существенную роль играет альфа-актинин. С этой сетью связаны концы тонких актиновых филаментов. От соседних Z-линий актиновые филаменты направляются к центру саркомера, но не доходят до его середины. Филаменты актина объединены с Z-линией и нитями миозина фибриллярными нерастяжимыми молекулами небулина. Посередине темного диска саркомера располагается сеть, построенная из миомезина. Она образует в сечении М- линию, или мезофрагму. В узлах этой М-линии закреплены концы толстых, миозиновых филаментов. Другие их концы направляются в сторону Z-линий и располагаются между филаментами актина, но до самих Z-линий тоже не доходят. Вместе с тем эти концы фиксированы по отношению к Z-линиям растяжимыми гигантскими белковыми молекулами титина. Молекулы миозина имеют длинный хвост и на его конце две головки. При повышении концентрации ионов кальция в области присоединения головок (в своеобразном шарнирном участке) молекула миозина изменяет свою конфигурацию. При этом (поскольку между миозиновыми филаментами расположены актиновые) головки миозина связываются с актином (при участии вспомогательных белков — тропомиозина и тропонина). Затем головка миозина наклоняется и тянет за собой актиновую молекулу в сторону М-линии. Z-линии сближаются, саркомер укорачивается.

Источником ионов кальция служат цистерны агранулярной эндоплазматической сети. Они вытянуты вдоль миофибрилл около каждого саркомера и образуют саркоплазматическую сеть.

С поверхности миосимпласта плазмолемма образует длинные трубочки, идущие поперечно в глубину клетки (Т-трубочки) на уровне границ между темными и светлыми дисками. Когда клетка получает сигнал о начале сокращения, этот сигнал перемещается по плазмолемме в виде потенциала действия и распространяется отсюда на мембрану Т-трубочек. Поскольку эта мембрана сближена с мембранами саркоплазматической сети, состояние последних меняется, кальций освобождается из цистерн сети и взаимодействует с актиномиозиновыми комплексами (они сокращаются). Когда потенциал действия исчезает, кальций снова аккумулируется в цистернах саркоплазматического ретикулума и сокращение миофибрилл прекращается. Для развития усилия сокращения нужна энергия. Она освобождается за счет АТФ-АДФ превращений. Роль АТФазы выполняет миозин. Источником АТФ служат главным образом митохондрии, поэтому они и располагаются непосредственно между миофибриллами.