6.4.1. Биосинтез гликогена

Гликоген – краткосрочный резерв углеводов в организме. Биосинтез гликогена наиболее активно происходит в печени в течение первых двух часов после приёма углеводов пищи (абсорбтивный период). Глюкоза поступает в гепатоциты и другие ткани с помощью особых переносчиков (ГЛЮТ - транспортёры глюкозы).

На первом этапе глюкоза активируется за счёт АТФ под действием ферментов глюкокиназы (при высоких концентрациях глюкозы) и гексокиназы (при невысоких концентрациях глюкозы).

Затем остаток фосфата переносится в первое положение:

Далее затрачивается макроэрг УТФ с образованием активной формы УДФ-глюкозы:

УДФ-глюкоза удлиняет молекулу гликогена на одну молекулу глюкозы:

Гликогенсинтетаза - регуляторный фермент синтеза гликогена, она активируется путём дефосфорилирования.

Гликогенсинтетаза формирует только 1,4 - α-гликозидные связи, а 1,6- α-гликозидные связи образуются дополнительным «ветвящим» ферментом –1,4-α → 1,6 - α трансгликозилазой. Данный фермент переносит углеводный фрагмент из положения 1,4 в 1,6 положение.

6.4.2. Распад гликогена

Распад гликогена (мобилизация гликогена до глюкозы) активируется в постабсортивном периоде (при голодании, усиленной физической нагрузке). В печени функционируют два пути распада гликогена: амилолитический путь и фосфоролитический путь

Амилолитический путь заключается в гидролитическом распаде гликогена:

Этот путь катализируют α-амилаза, которая расщепляет внутренние 1,4 -α-гликозидные связи и γ - амилаза, которая отрывает концевые остатки глюкозы.

Основным способом распада гликогена является фосфоролитический путь при участии Н₃РО₄:

Глюкозо-1-фосфат переходит в глюкозо-6-фосфат под действием фермента фосфоглюкомутазы.

В печени имеются фермент – глюкозо-6-фосфатаза, способный отщеплять остатки Н₃РО₄ от глюкозо-6-фосфата, переводя глюкозо-6-фосфат в свободную глюкозу.

Фосфорилаза расщепляет только 1,4 -α-гликозидные связи. В расщеплении 1,6 -α-гликозидных связей участвует дополнительный фермент – 1,6 -α-гликозидаза.

Ключевым ферментом распада гликогена является фосфорилаза. В распаде гликогена участвуют активная фосфорилированная форма фосфорилазы (фосфорилаза «А»). Она образуется из неактивной фосфорилазы «В» путём фосфорилирования и увеличения олигомерности. Фосфорилаза «В» является нефосфорилированным димером, а фосфорилаза «А» представляет собой фосфорилированный тетрамер.

С интез и распад гликогена подвержены авторегуляции при изменении концентрации глюкозы по приведенной схеме.

У детей обмен гликогена имеет свои особенности. В последний месяц внутриутробного развития активируется синтез гликогена, и его содержание достигает до 10% массы печени. В процессе родов происходит усиленный распад гликогена на энергетические цели, и его содержание резко снижается. Синтез гликогена активируется в первые 2-3 месяца после рождения.

6.5. Обмен глюкозы в тканях

Основным метаболитом углеводного обмена является глюкоза. Её содержание в тканях, плазме крови поддерживается на определённом уровне благодаря сбалансированности процессов образования и распада. Фонд глюкозы в тканях пополняется за счёт поступления всосавшихся в кишечнике моносахаридов, при распаде гликогена в печени и путём глюконеогенеза (синтеза глюкозы из других веществ). Глюкоза в тканях расходуется на синтез гликогена, липидов, некоторых аминокислот, производных глюкозы, на образование энергии.