3.5. Экологическое равновесие экосистем
Многие экосистемы существуют в течение десятков и даже сотен лет. Для поддержания такой стабильности экосистем необходима сбалансированность потоков вещества и энергии, процессов обмена между организмами и окружающей их средой.
Экологическое равновесие это состояние экосистемы, характеризующееся балансом между притоком и оттоком вещества и энергии в экосистеме. Другими словами, экологическое равновесие это относительная устойчивость видового состава живых организмов, их численности, продуктивности, распределения в пространстве, а также сезонных изменений, биологического круговорота веществ и других биологических процессов в экосистеме, приводящая к длительному (условно-бесконечному) существованию данной экосистемы. Конечно, ни одна экосистема не бывает абсолютно стабильной, неподвижной: периодически увеличивается численность одних видов, но уменьшается других. Подобные процессы происходят периодически и в целом не выводят систему из равновесия. Поэтому, главная особенность экологического равновесия его подвижность. Различают два типа подвижности равновесия:
обратимые изменения в экосистеме это изменения экосистем в течение года с весны до весны с сохранением видового состава экосистем;
экологические сукцессии (лат. succesio преемственность, наследование) это последовательная смена экосистем, возникающих на одной и той же территории или акватории (биотопе) под влиянием природных или антропогенных факторов. Термин предложен в 1898 году Г. Каулсоном.
В зависимости от первоначального состояния субстрата, на котором развивается сукцессия, различают первичную и вторичную сукцессии.
Первичная сукцессия это процесс развития экосистем на незаселённых ранее участках, начинающийся с их колонизации. Например, заселение возникших в результате вулканической деятельности островов. Или зарастание голой скалы сначала лишайниками, затем мхами, травами и другими растениями. В процессе первичной сукцессии формируются не только фитоценозы (греч. phyton растение, koinos общий), т.е. растительные биоценозы, но и почва.
Вторичная сукцессия это восстановление экосистем, когда-то уже существовавших на данном биотопе (рис. 5). В таких местах обычно сохраняются богатые жизненные ресурсы. Поэтому вторичные сукцессии приводят к образованию биоценозов значительно быстрее, чем первичные.
Рис. 5. Вторичная сукцессия в умеренном климате
(по Л. И. Цветковой и др., 1999)
В зависимости от причин, вызвавших смену экосистем, сукцессии делят на аутогенные и аллогенные.
Аутогенные сукцессии (самопорождающиеся) возникают вследствие внутренних причин (изменением среды под действием сообщества), аллогенные (порожденные извне) вызваны внешними причинами (например, изменение климата).
В своем развитии экосистемы стремятся к устойчивому состоянию. Экологицеская сукцессия заканчивается образованием климаксного сообщества, характеризующегося максимальной величиной биомассы на единицу энергетического потока и наибольшим разнообразием слагающих его видов.
Климаксное сообщество, климакс (греч. klimax лестница) это заключительная высшая стадия экологической сукцессии, когда биотические факторы находятся в полном соответствии с абиотическими факторами. Термин «климаксное сообщество» был введён Клементсом в 1916 г.
В основе экологического равновесия экосистем лежат сложнейшие цепи и сети причинно – следственных связей, основанные на механизме обратной связи, которые в большинстве случаев образуют замкнутые кольца, именуемые контуром обратной связи. Примером обратной связи является система «хищник – жертва», в которой численность «хищника» и «жертвы» взаимосвязаны, что определяет гомеостаз данной системы. Гомеостаз (гpeч. homois подобный, одинаковый; stasis неподвижность), т.е. способность, возвращаться в исходное состояние системы, сохраняя устойчивое динамическое равновесие, противостоя внешним воздействиям.
Таким образом, экологическое равновесие – это динамическое равновесие притока и оттока энергии, вещества и информации, поддерживающее экосистему в определенном состоянии или ведущее к закономерной сукцессионной смене одной экосистемы другой. Существование экологического равновесия не означает отсутствия закономерных изменений во времени оно тесно связано с процессами становления и развития данной экосистемы. При колебаниях условий среды, выходящих за пределы, обычные для данной экосистемы, возникают нарушения экологического равновесия. Благодаря способности к самовосстановлению и саморегуляции, экосистемы во многих случаях восстанавливают нарушенное равновесие.