- •Глава 1
- •1.3. Программные подходы в селекции лесных древесных пород
- •1.4.1. Изменчивость живых организмов
- •1.4.2. Исходный материал для селекции лесных древесных пород
- •Представленность отдельных форм у некоторых видов лиственных
- •Глава 2.
- •2.1. Виды отбора
- •2.2. Массовый отбор
- •2.2.1. Теория массового отбора и возможность его использования в лесном хозяйстве
- •2.2.2. Отбор географических происхождений, или климатипов
- •2.2.3. Отбор лучших эдафотипов
- •2.2.4. Отбор лучших (плюсовых) насаждений
- •2.2.5. Отбор лучших (плюсовых) деревьев
- •2.2.6. Отбор в питомниках и среди семян
- •2.3. Индивидуальный отбор
- •2.3.1. Метод педигри
- •2.3.2. Клоповый отбор
- •2.3.3. Индивидуальный отбор у перекрестноопыляющихся растений
- •Глава 3.
- •Пионеры в области гибридизации растений
- •3.1.1. Комбинационные скрещивания
- •3.1.2. Трансгрессивные скрещивания
- •3.1.3. Гетерозисные скрещивания
- •3.2. Методы гибридизации
- •3.3. Техника гибридизации
- •4.2. Особенности интродукции лесных древесных пород
- •4.3. Некоторые аспекты размножения
- •5.1. Общие положения по использованию
- •5.2. Экспериментальный мутагенез в селекции лесных древесных пород
- •5.2.1. Возможности и направления экспериментального мутагенеза
- •5.2.2. Физические методы получения мутантов
- •Глава 6
- •6.1.1. Особенности испытания лесных древесных пород
- •6.1.2. Генетическая оценка деревьев по их комбинационной способности
- •6.2. Понятие о селекционном и сортовом материале (термины и определения)
- •6.2.1. Селекционный улучшенный репродуктивный материал
- •6.2.2. Понятие о сорте лесных древесных растений
- •6.3.1. Задачи и виды сортоизучения и сортоиспытания
- •6.3.2. Методика сортоиспытания
- •Планируемый размер выборки в зависимости
- •От количества вариантов и значения заданной разницы 5
- •Между сравниваемыми вариантами при сортоиспытании
- •Лесных древесных пород (при измерении высот)
- •6.4. Сорторайонирование
- •Глава 7
- •7.1. Содержание лесного семеноведения
- •7.2.1. Репродуктивный цикл
- •7.2.2. Жизнеспособность семян. Методы определения качества семян
- •7.2.3. Покой семян. Хранение и способы предпосевной обработки семян
- •Глава 8
- •8.1. Термины и определения, используемые в лесном хозяйстве
- •Организация постоянной лесосеменной базы.
- •8.2. Селекционная оценка насаждений и деревьев
- •8.2.1. Отбор плюсовых деревьев
- •Некоторые показатели пд основных лесообразующих пород
- •8.2.2. Заготовка черенков и использование семян плюсовых деревьев
- •8.2.3. Отбор плюсовых насаждений
- •8.3. Лесосеменные плантации
- •8.3.1. Общая характеристика лесосеменных плантаций
- •8.3.2. Организация и освоение территории
- •8.3.4. Лесосеменные плантации повышенной генетической ценности, лсп-н
- •8.3.5. Архивы клонов и маточные плантации
- •8.3.6. Дополнение и реконструкция плантаций
- •8.4. Испытательные культуры
- •8.5. Культуры повышенной селекционной ценности
- •8.6. Постоянные и временные лесосеменные участки
- •8.7. Учет лесных селекционно-семеноводческих объектов
- •Глава 9
- •9.1. Естественное вегетативное размножение
- •9.2. Аутовегетативное размножение древесных пород
- •9.3. Гетеровегетативное размножение древесных растений
- •Глава 10 клональное микроразмножение древесных растений
- •10.1. Общая характеристика метода клонального микроразмножения
- •10.2. Организация работ по клональному микроразмножению растений
- •10.3. Питательные среды
- •Состав некоторых питательных сред (из Ahuja, 1983, концентрация вещества указана в миллиграммах на литр)
- •Условия культивирования и этапы микроразмножения
- •Глава 11
- •11.1. Селекция сосны обыкновенной
- •11.1.1. Направление селекции и сортовой идеал сосны обыкновенной
- •11.1.2. Исходный материал для селекции сосны обыкновенной
- •11.1.3. Методы селекции сосны обыкновенной
- •11.1.4. Некоторые результаты селекции сосны обыкновенной
- •11.1.5, Репродукция селекционного материала сосны обыкновенной
- •11.2. Селекция сосны кедровой сибирской
- •11.2.1. Направление селекции
- •11.2.2. Исходный материал для селекции
- •11.2.3. Методы и результаты селекции
- •11.2.4. Репродукция ценных форм
- •11.3. Селекция ели европейской и ели сибирской
- •11.3.1. Направление селекции и сортовой идеал ели
- •11.3.5. Репродукция селекционного материала ели
- •11.4. Селекция пихты сибирской
- •11.4.2. Исходный материал для селекции пихты сибирской
- •11.4.3. Методы, некоторые результаты селекции и репродукция пихты
- •11.5. Селекция лиственницы
- •11.5.1. Направление селекции
- •11.5.2. Исходный материал для селекции
- •11.5.3. Методы и результаты селекции лиственницы
- •Показатели роста искусственных гибридов лиственницы на подзолах; возраст 21 год (по данным а. В. Альбенского, 1959)
- •11.5.4. Размножение хозяйственно-ценных форм лиственницы
- •Глава 12
- •12.1. Селекция дуба черешчатого
- •12.1.1. Направление селекции и сортовой идеал дуба черешчатого
- •12.1.2..Исходный материал для селекции дуба черешчатого
- •Методы селекции дуба черешчатого
- •12.1.4. Некоторые результаты селекции дуба черешчатого
- •12.1.5. Репродукция селекционного материала дуба черешчатого
- •12.2. Селекция бука
- •12.2.1. Генофонд и исходный материал для селекции бука
- •12.2.2. Методы и результаты селекции бука
- •12.2.3. Размножение лучших форм бука
- •12.3. Селекция ильмовых
- •12.3.1. Направление селекции и сортовой идеал ильмовых
- •12.3.2. Исходный материал для селекции ильмовых
- •12.3.3. Методы и результаты селекции
- •12.4. Селекция ясеня
- •12.4.1. Направления селекции и исходный материал
- •12.4.2. Методы и результаты селекции
- •12.4.3. Воспроизводство лучших форм ясеня
- •Глава 13
- •13.1. Селекция тополя
- •13.1.1. Направление селекции и сортовой идеал тополя
- •13.1.2. Исходный материал для селекции тополя Видовой потенциал рода Populus l.
- •13.1.4. Основные результаты селекции тополя
- •13.1.5. Размножение сортовых тополей
- •13.2. Селекция осины
- •13.2.1. Направление селекции и сортовой идеал осины
- •13.22. Исходный материал для селекции осины.
- •25 М; средний диаметр 26,5 см; запас
- •350 М3/га. Пораженность осиновым
- •13.2.2. Методы селекции осины
- •13.2.4. Результаты селекции осины
- •13.2.5. Размножение отселектированных форм осины
- •13.3. Селекция ивы
- •13.3.1. Направление селекции и исходный материал ивы
- •13.3.2. Методы и результаты селекции ивы
- •13.3.3. Воспроизводство сортового посадочного материала
- •13.4. Селекция березы
- •13.4.1. Направление селекции и сортовой идеал березы
- •13.4.2. Исходный видовой материал для селекции берез
- •13.4.3. Березы секции Costatae Regel
- •13.4.4. Березы секции Albae Regel
- •13.5. Селекция карельской березы
- •13.5.1. Направление селекции и сортовой идеал карельской березы
- •13.5.2. Исходный материал карельской березы
- •13.5.4. Репродукция селекционного материала, создание культур и плантаций
- •13.6. Селекция ольхи
- •13.6.1. Направление селекции и исходный материал
- •1. Секция Alnobetula w.D. Koch.
- •2. Секция Gymnothyrsus Spach.
- •13.6.2. Результаты селекционных исследований
- •13.6.3. Семеноводство ольхи
- •Глава 14.
- •14.1. Селекция ореха
- •14.1.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.1.2. Исходный материал
- •14.1.3. Методы селекции
- •14.1.4. Результаты селекции
- •14.1.5. Воспроизводство сортового материала
- •14.2. Селекция лещины
- •14.2.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.2.2. Исходный материал для селекции
- •14.2.3. Методы селекции
- •14.2.4. Результаты селекции
- •14.2.5. Воспроизводство сортового материала
- •14.3. Селекция облепихи
- •14.3.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.3.2. Исходный материал
- •14.3.3. Методы селекции
- •14.3.4. Результаты селекции
- •14.3.5. Воспроизводство сортового материала
- •14.4. Селекция жимолости
- •14.4.1. Исходный материал жимолости со съедобными плодами, сортовой идеал и некоторые результаты селекции
- •14.4.2. Размножение и агротехника выращивания жимолости
- •14.4.3. Создание промышленных плантаций жимолости
- •Глава 15.
- •15.1. Лжетсуга Мензиса
- •15.2. Сосна скрученная
- •15.3. Сосна веймутова
- •15.4. Ель ситхинская
- •15.5. Селекция дуба красного (северного)
- •15.6. Селекция акации белой
- •Глава 1. Селекция как наука. Общие принципы
- •Глава 6. Генетическая оценка селекционного материала
- •Глава 7. Лесное семеноведение как наука.
- •Глава 8. Семенное размножение селекционно
- •Глава 9. Вегетативное размножение лесных древесных пород 198
- •Глава 10. Клональное микроразмножение древесных растений 209
- •Глава 11. Селекция хвойных древесных пород 219
- •Глава 12. Селекция твердолиственных древесных пород 261
- •Глава 13. Селекция мягколиственных древесных пород 310
- •Глава 14. Селекция орехоплодных и дикорастущих
- •Глава 15. Селекция интродуцентов 447
12.1.1. Направление селекции и сортовой идеал дуба черешчатого
Идеал сорта дуба черешчатого формируют исходя из его применения и реальных показателей роста и устойчивости. Сорт или улучшенный селекционный материал дуба черешчатого должен отличаться следующими показателями: быстротой роста; устойчивостью к засухе; устойчивостью к болезням (трахеомикозу, мучнистой росе и т. п.) и энтомовредителям (зеленой дубовой листовертке, желудевому долгоносику и т. п.); хорошей формой ствола и высоким качеством древесины.
СВ разных климатических и эдафических условиях конкретные показатели могут варьироваться, но идеал сорта должен обладать признаками, которые отличаются по количественным параметрам не менее чем на 1,5-2 среднеквадратичных отклонения в лучшую сторону от средних показателей, характерных для насаждений конкретного региона, для которого разрабатывается идеал сорта. В качестве примера в табл. 12.1 приведена модель идеального сорта-популяции дуба черешчатого (с древесиной высоких технических свойств в возрасте 120-150 лет) для нагорной свежей дубравы (D2) Центрального Черноземья.
Таблица 12.1
Модель идеального сорта дуба черешчатого
(по В. К. Ширнину, 1999)
Признак |
Желательные значения признака |
Запас древесины дуба на 1 га Выход деловой древесины Диаметр ствола (в насаждении, 150 лет) Протяженность деловой части ствола Ширина годичного слоя (средняя за 25 лет) Удельное содержание поздней древесины Базисная плотность Предел прочности при сжатии/статическом изгибе Торцовая твердость Длина волокон либриформа Удельное содержание волокон/сосудов |
500-550 м3 75% 60 см 16-17 м -2,20 мм 50-60 % 600 кг/м3 58,0/120,0 МПа 72,0 МПа -1,60 мм 60/23 % |
Для других условий модель сорта может иметь другие параметры, которые должны корректироваться, исходя из генотипической структуры популяций и уровня изученности конкретных признаков, имеющих хозяйственное значение. На севере и востоке ареала дуба снижается важность его форм по началу листораспускания и пририобретают практическую ценность формы по осеннему листо-удержанию. При отборе плюсовых деревьев дуба черешчатого М.М. Вересин (1985) рекомендует предъявлять к ним в нагорных дубравах цент-ральной лесостепи следующие требования. Они должны отличаться мощным ростом, превышать средние показатели древостоя по диаметру на 30-60%, а по высоте на 10-15%. Ствол у них должен быть одиночным, вертикальным, хорошо выраженным до самой вершины (моноподиального типа), совершенно прямым, полнодревесным, хорошо очищенным от сучьев; длина бессучковой части ствола (с отмершими и отпавшими сучьями) не менее 40% высоты дерева, с полностью заросшими сучьями — не менее 20%. Крона должна быть равномерно развитой, образовываться не толстыми сучьями (не толще четверти-трети ствола в месте отхождения от него); длина живой кроны 40-45% высоты дерева; средняя ширина кроны 30-40% высоты дерева; угол сучьев со стволом близок к прямому и не менее 50° на середине кроны. Водяные побеги по стволу должны отсутствовать или быть незначительно развитыми. Повреждения ствола (морозобойные трещины, гребни, наросты, сухобо-чины и др.) отсутствуют. Состояние дерева должно быть отличным или как минимум хорошим.
Косвенные положительные признаки для отбора следующие: листья крупные, удлиненные, на длинном черешке, с хорошо выраженным лопастно-зубчатым краем листовой пластинки; кора широко трещиноватая в виде длинных продольных трещин с неширокими гребневидными выступами между ними: желуди крупные, сигарообразной формы (масса желудей больше 5 г; отношение длины к ширине желудя больше 2,2)
Модели сорта имеют двоякое назначение. Во-первых, как идеал, к достижению которого надо стремиться при селекции дуба, во-вторых, как основа (до получения районированных сортов) при разработке стандарта для отдельных регионов при государственном сортоиспытании дуба черешчатого.
Пo генотипическому составу и способам воспроизводства сорта дуба, как и у других лесных пород, подразделяют на сорта-популяции, сорта-гибриды и сорта-клоны.
По генэкологии, ритмам развития и степени гетерогенности сорта-популяции могут подразделяться на три категории: эдафические (пойменные, нагорные, солонцовые, суборевые); фенологические (ранней и поздней разновидностей дуба); синтетические (воспроизводимые на ЛСП со сравнительно небольшим представительством генотипов).
Среди сортов-гибридов выделяют две категории: от отдаленных внутривидовых скрещиваний; от межвидовых скрещиваний дуба черешчатого.
Сорта-клоны в основном представлены константными резко уклоняющимися от видового типа декоративными формами (мутациями, полиплоидами), используемыми в зеленом строительстве. Однако отдельные их категории, такие как пирамидальный и триплоидный дуб, представляют ценный материал для полезащитных насаждений и целевых плантаций.
Сорта-популяции размножаются семенами (желудями), сорта-гибриды — семенами и вегетативным путем, а сорта-клоны — исключительно вегетативно (укорененными черенками, прививкой или культурой in vitro).
По району произрастания исходного материала различают местные и инорайонные (интродуцированные) сорта). У дуба можно отметить следующие биологические и хозяйственные особенности, влияющие на процессы его сортоиспытания:
Особенности, связанные с длительностью онтогенеза. К ним можно отнести позднее проявление в онтогенезе ряда важнейших хозяйственных признаков: физико-технических свойств древесины, резистентности к стволовым гнилям, формирование репродуктивных органов и др. Это обусловливает длительные сроки сортоиспытания.
Различная норма реакции отдельных сортов и форм дуба на условия произрастания требуют проведения одновременного сортоиспытания на разных экофонах и при разной густоте стояния деревьев. Параллельное сортоиспытание сортов дуба в разных лесо-растительных районах является основой для их районирования.
Поскольку дуб — компонент как простых, так и сложных по структуре биоценозов, соответствующие его сорта подлежат оценке в чистых и (или) смешанных насаждениях.
Минимизация влияния неоднородности почвенного покрова, микрорельефа и микроклимата на объективность оценки сортов при их испытании достигается посредством увеличения повторно-стей, а также удельного веса контроля (выполняющего функции и эталона-стандарта, и маркера экофона). В качестве контроля служат районированные сорта, а при их отсутствии — местная популяция. Допускается использование в качестве эталона средних показателей из перспективных сортов.
Неравноценность признаков, привлекаемых для оценки хозяйственной полезности испытываемых сортов и форм дуба, требует использования ранговых коэффициентов). Однако приоритетность отдельных признаков может существенно изменяться у разных сортов. Например, суковатость и вильчатость деревьев являются весьма негативными признаками для сортов, выводимых для получения качественной древесины. В то же время у сортов, основным свойством которых является повышенная устойчивость, эти признаки могут быть нейтральными или даже положительными (в случае их корреляции с интенсивностью роста и высокой резистентностью к разным факторам).
Высокая репрезентативность большинства испытываемых сортов дуба на разных возрастных этапах их оценки и значительное количество изучаемых признаков ведут к накоплению обширного банка данных. Систематизация, первичная обработка и анализ получаемой информации обеспечиваются использованием современной вычислительной техники и унифицированных балльных оценок (по дискретным шкалам).
Процент деревьев с так называемым опушечным эффектом (бракуемых по ряду признаков) можно существенно снизить при непосредственном примыкании делянок друг к другу (т. е. без разрывов) и их прямоугольной форме. Ремонт делянок допускается на самых ранних стадиях сортоиспытания и в случаях, не связанных с биологическими свойствами сортов (потравы, пал, механические повреждения при уходе и т. п.).
Заключительная оценка хозяйственной полезности сорта (как и предварительная, проводимая по достижении насаждениями трети и половины возраста количественной или технической спелости) производится по прямым признакам: продуктивности, выходу соответствующих сортиментов и продуктов, жизнестойкости (сохранности), эффективности выполнения средообразующих функций (в сопоставлении с контролем).
Более детально особенности организации сортоиспытания дуба отражены в двух работах: А.П. Царева, В.К. Веткасова (1983) и А.П. Царева и А.И. Ирошникова (1994).
Направление селекции дуба зависит от целей и региона. Для степного лесоразведения селекция производится на засухоустойчивость, иммунитет к болезням; для оптимума произрастания дуба — на высокую продуктивность, высокое качество стволов и технических свойств древесины; для техногенных условий — на газоустойчивость; для пойм — на устойчивость к затоплению и т. п.