1.4.2. Исходный материал для селекции лесных древесных пород

Под исходным материалом подразумевают культурные и дикие формы растений, используемые для выведения новых сортов. Ос­новными источниками исходного материала являются естествен­ные (местные и интродуцированные) популяции, гибридные попу­ляции, полученные на основе внутривидовых и отдаленных скре­щиваний, инцухт-линии, индуцированные мутанты и полиплоиды (Г.В. Гуляев, В.В. Мальченко, 1983).

Успех селекции обусловлен формовым разнообразием древесных растений. Лесные деревья настолько изменчивы, что почти невозмож­но найти два экземпляра, которые были бы полностью сходны по строению, внешнему виду и жизненным проявлениям (Э. Ромедер, Г. Шенбах, 1962). Чтобы ориентироваться в этом многообразии, бота­ники делят растительный мир на классы, семейства, роды, виды, под­виды, разновидности и другие надвидовые и внутривидовые таксоны.

Причиной фенотипического разнообразия являются внешние (среда) и внутренние (наследственность) факторы. Разграничить влияние среды и наследственности на формирование конкретного фенотипа возможно только при постановке специальных опытов, в которых нормируется влияние среды или генотипа. Сила этих вли­яний могут быть самыми разными в зависимости от условий испы­тания, характера исследуемого материала и изменчивости изучае­мых признаков. При этом различают изменчивость морфологичес­ких (форма ствола, кроны, корки; форма, длина, ширина, толщина и окраска хвои и листьев; цвет и форма цветков, шишек, семян, и т.п.), физиологических (фенологические признаки, рост и др.), ка­чественных признаков, а также признаков устойчивости.

Многообразие форм является результатом непрерывного мутаци­онного процесса, отдаленного внутри- и межвидового скрещивания и полиплоидизации. Степень полиморфизма зависит от возраста ви­дов, а также условий их произрастания. Филогенетически молодые и эволюционно старые виды характеризуются, как правило, меньшей внутрипопуляционной изменчивостью по сравнению с видами, на­ходящимися в расцвете своего развития. Гетерогенность популяций обычно значительна в области оптимума вида. В экстремальных ус­ловиях изменчивость деревьев по ряду признаков выражена слабее, наряду с этим частота отдельных форм здесь бывает повышенной.

За исключением случаев модификаций, связанных с влиянием биотических и абиотических факторов, полиморфизм популяций генетически обусловлен. Однако имеются значительные различия в степени генетического контроля тех или иных признаков. При этом выделяется группа константных, строго детерминированных приз­наков, не зависящих от внешних факторов, и группа лабильных признаков, изменяющихся в той или иной мере под влиянием сре­ды. Характер изменчивости некоторых признаков у древесных рас­тений зависит также от типа их онтогенеза.

Фенотипическое проявление нормы реакции особей в каждом случае находится в определенных пределах, что связано с функция­ми соответствующих органов, обеспечивающих индивидууму жизне- и конкурентоспособность в довольно широких диапазонах сре­ды произрастания. В изменении отдельных групп признаков наблю­даются корреляции. Последние отмечаются, в частности, между некоторыми морфологическими признаками древесных растений и физико-техническими свойствами древесины, интенсивностью их роста, смолопродуктивностью, устойчивостью к биотическим и аби­отическим факторам и другим свойствам, имеющим важное хозяй­ственное значение.

Многообразие форм древесных пород давно было подмечено ботаниками, садоводами и лесозаготовителями. На первом этапе дендрологов прежде всего интересовали резко уклоняющиеся формы с декоративными свойствами, представляющие особую ценность для зеленого строительства. В течение XVII-XIX веков в парках и ботанических садах многих стран мира коллекционировали дере­вья с пирамидальной, плакучей, колонновидной, зонтикообразной, шаровидной, веерообразной, шатровидной как плотной, так и ажур­ной формами кроны; с причудливыми ветвлениями и изгибами ство­лов; разнообразными наростами и наплывами на ветвях и стволе; гладкой, отслаивающейся или мощной коркой; с признаками ги­гантизма или, наоборот, карликовости; с кустовидной или стелю­щейся формой; с различными окраской, деформацией (рассеченность, скрученность) и опушением листьев; с яркой окраской или аномалиями в развитии, размере и форме цветков, микро- и мегастробилов, плодов, шишек и др. Изучение формового разнообразия стимулировали и работы Н.И. Вавилова по параллельной изменчи­вости у древесных растений (табл.1.1 и 1.2).

Из всего многообразия селекционеры отбирают ценные в ка­ком-либо отношении фенотипы и разрабатывают меры по их со­хранению. При этом предлагается: а) выделение лесных генети­ческих резерватов; б) сохранение отдельных площадей (в особен­ности изолятов) насаждений и деревьев (эталонных, плюсовых); в) создание испытательных (коллекционных) культур и клоновых архивов; г) создание банков семян, пыльцы и меристем (С.А. Ма­маев и др., 1988). Более подробно проблема сохранения генетичес­кого фонда лесных древесных пород в местах естественного (in situ) и вне мест естественного (ex situ) произрастания (плантации, кол­лекции, архивы, банки семян, меристем, пыльцы и т.п.) рассмотре­на ранее (А.П.Царев и др., 2000).

***

К сожалению, в силу ряда причин не все из полученных и отме­ченных в настоящей главе достижений нашли использование в про­изводстве. Кроме того, в последние годы многие из направлений ис­следований пришлось свернуть из-за недостатка средств. Наблюда­ются неблагоприятные тенденции и в других странах мира. Они зак­лючаются в истощении невозобновляемых ресурсов, уменьшении био­логического разнообразия, снижении доли лесопокрытой площади, вырубке наиболее производительных насаждений, развитии других неблагоприятных факторов, с одной стороны, и увеличении потреб­ности в различных видах полезностей леса, с другой. Очевидно, что требуются какие-то меры по преодолению этих неблагоприятных тенденций. Необходимо наметить задачи ближайшего будущего (про­грамма-минимум) и более отдаленного (программа-максимум).

Продолжение табл. 1.1

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

Формы по окраске молодых женских шишек

Chlorocarpa — зеленая Erithrocarpa — красная Bicolor, dichroa -

+ + + +

+ + +

+ + + +

+ + +

+ + +

+ + +

+ + +

+ + +

+ +

+ + +

+ + +

+ +

двухцветная

Формы по характеру роста, ветвления и типу кроны

Tortuosa — покрученная Gibberosa, tuberosa —

+ +

+

+ +

+

+ +

+

+

+

+

с наплывами на стволе

и ветвях Multicaulis — много-

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

ствольная Monstrosa — без скелет-

+

+

ных ветвей Virgata - змеевидная Nana, pumila, pygmaea, depressa, humistrata —

+

+

+

+

+

+

+ +

+

+

+ +

+

низкорослая, карли­ковая Repens, prostrata -стелющаяся, распростертая

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

Compacta - плотная Globosa — шаровидная

+ +

+

+ +

+ +

+ +

+ +

+

+

+

+

+

Окончание табл. 1.1

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

Pendulajnversa, vimi-

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

nalis, nutans —

плакучая, свисающая,

плетьевая, пониклая

Fastigiata, pyramidalis,

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

cupressiana — узко-

пирамидальная, кипа-

рисовидная, веретено-

образная

Columnaris — колонно-

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

видная

Таблица 1.2