Шемякина - сегрегация мухоловок

Шемякина О.А.

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ИТРОФИЧЕСКАЯ СЕГРЕГАЦИЯ ДВУХ ВИДОВ МУХОЛОВОК В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ

Актуальность. На современном этапе синэкологических исследований в орнитологии большое внимание уделяется изучению пространственных и трофических связей птиц как наи- более важных показателей, по которым происходит разделение ресурсов и которые влияют на образ жизни и положение птиц в сообществе [8]. Сравнительное изучение этих показателей на близкородственных видах не только в естественной, но и в созданной человеком среде обитания, способствует пониманию тонких механизмов формирования орнитофауны антропогенных лан-

дшафтов и позволяет детально обсуждать механизмы экологической сегрегации и расхождение по экологическим нишам птиц в новой для них среде. Мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca) и серая мухоловка (Muscicapa striata) служат удобными модельными объектами для таких ис- следований. Они встречаются в одних и тех же типах лесов, участки обитания пар разных видов часто перекрываются. Несмотря на то, что различные аспекты их биологии служили предметом

ряда исследований и были установлены определенные отличия в поведении и образе жизни мухоловок [1, 9, 12, 14], вопрос о структуре экологических ниш и сегрегации этих видов в антро- погенных местообитаниях остается открытым.

Поэтому целью исследования стало сравнительное изучение механизмов разделения ре- сурсов среды и расхождения по экологическим нишам двух видов мухоловок, обитающих в естественных и антропогенных местообитаниях. Исходя из поставленной цели, были сформули- рованы следующие задачи:

1.Выявить численность и характер биотопического распределения мухоловок.

2.Установить закономерности выбора местообитаний этими видами.

3.Изучить особенности микробиотопического распределения птиц.

4.Исследовать специфику кормового поведения мухоловок.

5.Провести сравнительный анализ структуры экологических ниш и разделения ресурсов среды умухоловок в естественных местообитаниях и в населенных пунктах.

Методыисследований

Исследования проводились в течение трех весенне-летних сезонов 2000-2002 гг. в Псковс- кой области в естественных местообитаниях птиц на ключевом участке в 30 км от г. Пскова, в сельских населенных пунктах и в городе Пскове.

Сведения о численности и биотопическом распределении мухоловок получены путем проведения трехкратных маршрутных учетов в конце мая – середине июня с последующим раздельным пересчетом по дальности обнаружения [19].

Закономерности выбора местообитаний модельных видов определяли с помощью под-

робного описания растительности в местообитаниях птиц на площадке в 500 м2 (в круге радиу- сом 12.5 м) по общепринятым методикам геоботанических исследований [3]. Всего было выпол- нено 60 описаний. Обработка данных проводилась при помощи корреляционного и факторного анализа в программе Statistica. Для выяснения характера связи между распределением птиц и значимыми для них параметрами растительности использовался информационно-статистичес- кийметод анализа [17, 18, 22].

Для изучения микробиотопического распределения наблюдали за кормящимися птица- ми. Под микробиотопом (микрострацией) мы понимаем участок пространства, в котором пти- ца непосредственно добывает пищевые объекты, по своим размерам сопоставимый с разме- ром кормящейся птицы. При описании микростаций фиксировали тип местообитания и форму- лу древостоя; высоту основного яруса и высоту кормежки птицы; вид дерева, кустарника, на

58

которых держится птица; положение птицы в кроне; тип субстрата при поиске, добывании кор- ма птицей; субстрат, с которого берется корм; пространственную структуру места кормежки. По данным параметрам для мухоловки-пеструшки в естественных местообитаниях сделано 523 регистрации, в населенных пунктах – 480, для серой мухоловки – 706 и 683 соответственно.

Кормовое поведение изучали в гнездовой период путем непрерывного наблюдения за кормящейся особью, записывая на диктофон все элементы кормовой активности. Отмечали последовательность кормовых маневров, длину и направление прыжков и полетов птиц. При классификации основных приемов кормодобывания за основу взята система Дж.В. Ремсена и С.К. Робинсона [23]. Для мухоловки-пеструшки зарегистрирован 821 кормовой маневр в лесах и 645 в населенных пунктах, длясерой мухоловки– 809 и 702. Для анализа и сравнения полученных данных применялся непараметрический критерий хи-квадрат [7].

Для сравнения пространственного распределения мухоловок, оценки их трофических вза-

имоотношений были проведены расчеты ширины и степени перекрывания экологических ниш в этих двух измерениях. Расчеты перекрывания экологических ниш проведены по формуле:

Сih = 1−1/ 2 | pij - phj | [1].

Ширина ниши каждого вида рассчитана по формуле:

где pij – потребление видом i ресурса j; phj – потребление видом h ресурса j. Пространственное перекрывание оценивали по следующим параметрам: вертикальное

распространение Cv , локальное распространение (по участкам крон) Cl , горизонтальное рас- пространение (по биотопам) Ch . Перекрывание пищевых ниш оценивали по параметрам: спо- соб добычи корма Cf , субстрат кормовых объектов Cs , состав корма Cn . Ширину простран- ственных и пищевых ниш оценивали по тем же показателям: Bv , Bl , Bh , Bf , Bs , Bn .

Результаты и обсуждение Численность и биотопическое распределение. При решении вопроса о формировании

пространственных связей птиц важно получить представления о численности и характере рас- пределения видов. Изменения численности и распределения в населенных пунктах покажут сте- пень освоения территории и могут служить показателями синантропности вида. Поэтому на первом этапе основное внимание было уделено описанию распределения мухоловок с указани-

ем обилия (особях / км2 ) и доли в населении (в %) в естественных местообитаниях и в населен- ных пунктах.

Мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca) - это обычный дуплогнездник разнообразных лесов. В естественном ландшафте пеструшка чаще всего встречается в лиственных (дубравы, ольшанники, осиново-березовые) и смешанных (елово-лиственные) лесах [10, 11]. Известно, что численность пеструшки в лесах зависит от разреженности и возраста древостоя: она многочис- ленна в старых, осветленных, богатых дуплами лесах и отсутствует в молодых, густоствольных, лишенных дупел или искусственных гнездовий, насаждениях [16].

По результатам учетов набор местообитаний мухоловки-пеструшки охватывает леса раз- личного состава. В среднем, в лесных местообитаниях пеструшка была многочисленна и отно- силась к числу фоновых видов. Максимум её численности приходился на мелколиственные леса (табл. 1). Она охотно селилась в смешанных или хвойных лесах, но всегда на участках с негустым подлеском и значительной примесью лиственных пород. Минимум численности приходился на чистые сосновые боры, бедные подлеском и дуплами. Во всех типах леса она входила в число фоновых видов.

59

Обозначения: N - встречаемость (особей / км), D - плотность населения (особей / км2), DI - доля в населении (%).

Серая мухоловка (Muscicapa striata) встречается почти повсеместно и селится в самых разнообразных биотопах: в различных типах леса, в парках и населенных пунктах. Селится в осветленных участках леса, близ лесных опушек, полян, вырубок, просек и лесных дорог. Выби- рает участки с сухостойными деревьями, иногда гари. [5, 10, 16]. Численность серой мухоловки

меняется в первую очередь в зависимости от обилия удобных для охоты редин и небольших полян [12].

Влесах серая мухоловка была обычным фоновым видом, особенно в чистых и с приме- сью лиственных пород сосновых борах. Колебания её численности были не значительны в раз- ных биотопах (табл. 1). Во всех местообитаниях, за исключением елово-лиственных лесов, она входила в число фоновых видов.

Всельских населенных пунктах численность мухоловок, особенно пеструшки, резко сни- жалась (табл. 2). В черте города, как и в лесах, пеструшка была многочисленна и входила в число фоновых видов птиц. Она охотно заселяет различные озелененные территории – лесопарки, парки, освоение которых зависит от наличия мест для гнездования. Из-за большого количества

вывешенных синичников благоприятными для обитания пеструшки оказались сады частного

Обозначения: см. таблицу 1.

60

сектора. На остальной территории города пеструшка встречается реже. Здесь она селится только в хорошо озелененных дворах, на территориях детских садов и школ. В целом, численность мухо- ловки-пеструшки снижается по мере уменьшения озелененности территорий.

Численность в городе серой мухоловки в среднем немного меньше, чем в лесах. Опти- мальными для обитания серой мухоловки в городе становятся парки (табл. 2). В лесопарках их численность сопоставима с обилием в лесных биотопах. В застроенных районах города серая мухоловка обычна, но встречается реже и селится не только в зеленых насаждениях, но и в кварталах из старых малоэтажных и заброшенных зданий с группами деревьев.

Таким образом, анализируя пространственные взаимоотношения мухоловок, можно вы- делить следующие особенности освоения ими разнообразных биотопов. Во-первых, средняя численность мухоловки-пеструшки как в лесу, так и в городе в 2-4 раза выше, чем серой мухо- ловки. В населенных пунктах численность обоих видов больше в лесопарках и парках, чем в мозаичных зеленых насаждениях селитебных районов. Во-вторых, четкая биотопическая разоб- щенность между видами отсутствуеткак в естественных, таки в антропогенных местообитаниях.

Спектр занимаемых биотопов и индексы ширины ниши по этому показателю (Bh ) практически

одинаковы для мухоловок в лесах, сохраняются в городе и сопоставимы при сравнении видов между собой (табл. 3). В третьих, предпочитаемые местообитания видов различны. Максимум численности мухоловки-пеструшки в естественных биотопах приходится на лиственные леса, серой – на сосняки, в антропогенном ландшафте у мухоловки-пеструшки на сады в районах индивидуальной застройки, у серой - на городские парки. Биотопическое разделение видов

(Ch ) в городе выражено немного больше, чем в лесах (табл. 3). Дело в том, что мухоловка-

пеструшка, кормовая активность которой приурочена к внутреннему объему крон, не селится в бедных зелеными насаждениями районах застройки, тогда как распространение серой мухолов- ки, для кормежки которой важно наличие свободного пространства между кронами, не ограни- чивается этим фактором.

Выбор местообитаний. При изучении экологической сегрегации видов в естественных и антропогенных ландшафтах важно знать, что определяет выбор птицами местообитаний в раз- ных условиях существования. В природе большинство видов занимают широкий спектр биото- пов, при этом проявляются характерные особенности их пространственных связей, что обуслов- лено видовыми адаптациями к определенным структурно-физиономическим особенностям

Таблица 3

Индексы ширины (В) и перекрывания (С) пространственных ниш мухоловки-пеструшки и серой мухоловки

*- для всех естественных местообитаний; ** - на деревьях;

*** - на деревьях и антропогенных элементах.

61

растительности. Населенные пункты представляют собой новую среду обитания, механизмы освоения которой птицами до конца не известны. Поэтому для мухоловок был проведен анализ зависимости их пространственного распределения от структурных компонентов растительнос- ти и установлены несколько наиболее существенных факторов, влияющих на выбор птицами местообитаний.

Мухоловки-пеструшки при выборе местообитаний в лесу предпочитали участки много- ярусной растительности, со средней сомкнутостью деревьев (0.5), с подростом и подлеском высотой 2-3 м, равномерно распределенным по участку и средней степенью покрытия (40%) и избегали обширных полян и опушек. Серые мухоловки в лесу наоборот придерживались учас- тков с разреженным древостоем или опушек, с низкой сомкнутостью древостоя, хорошей осве- щенностью, наличием редин и полян.

При помощи факторного анализа были определены некоторые переменные среды, влияю- щие на выбор участков обитаниямухоловкамив лесах (рис. 1). Первый фактор показывает измене- ние породного состава древостоя и переход от сосновых боров (отрицательные значения фактора) к многоярусным лиственным лесам (положительные значения фактора) и объясняет 30 % диспер- сии показателей. По первомуфакторуни мухоловка-пеструшка (-0.06), ни серая мухоловка (0.06) не обнаруживают заметных предпочтений, поселяясь в хвойных, лиственных и смешанных лесах.

Второй фактор показывает развитие подроста и подлеска и объясняет 17 % дисперсии показателей. Этот фактор является определяющим для мухоловок. Для пеструшки (0.78) важна многоярусность, густота и объем крон второго яруса, значительное покрытие, густота и распре- деление подлеска. Предпочтения серых мухоловок находятся в области отрицательных значений фактора (–0.78): птицы тяготеют к участкам с наличием свободного пространства под кронами, редин, с неравномерно распределенными и слабо сомкнутыми деревьями.

По третьему фактору (16 % дисперсии показателей), который показывает преобладание хвойных (отрицательные значения фактора) или лиственных (положительные значения) пород в

Рис. 1. Ординация мухоловки-пеструшки (MP) и серой мухоловки (SM) по первым двум компонентам в естественных местообитаниях:

1 - наличие редин, 2 - сосен / га, 3 - берез / га, 4 - густота первого яруса, 5 - густота второго яруса, 6 - густота хвойных деревьев, 7 - густота лиственных деревьев, 8 - густота хвойных деревьев в первом ярусе, 9 - густота лиственных деревьев в первом ярусе, 10 - объем крон лиственных деревьев, 11 - объем крон хвойных деревьев, 12 - объем крон второго яруса, 13 - сомкнутость деревьев, 14 - распределение деревь- ев, 15 - распределение подлеска, 16 - покрытие подлеском, 17 - густота подлеска.

62

подросте и подлеске, мухоловка-пеструшка оказывает предпочтение участкам преимуществен- но с лиственным подростом и подлеском (0.34). На серую мухоловку этот фактор оказывает слабое влияние, так она предпочитает одноярусные участки. Таким образом, межвидовые раз- личия в выборе местообитаний мухоловками в лесах очевидны.

В населенных пунктах пространственное распределение мухоловок было связано с теми же показателями, что и в лесу. Мухоловка-пеструшка выбирала участки с высокой сомкнутос- тью, объемом крон и равномерным распределением деревьев. Для местообитаний серых му- холовокбылихарактерны отдельныекрупныедеревьяили группыдеревьевссомкнутостью до20%, наличие строений. Серые мухоловки избегали высоких значений сомкнутости и объема крон деревьев.

При помощи факторного анализа были определены основные переменные среды, влияю- щие на выбор участков обитания мухоловками в городе (рис. 2). Первый фактор отражает разви- тие подроста и подлеска, объясняет 35 % дисперсии показателей и сходен со вторым, основным для мухоловок, фактором в лесах. По этому фактору местообитания пеструшки в городе при- урочены к участкам с хорошо развитым подростом, без редин. Местообитания серой мухолов- ки приходятся на одноярусные участки или с небольшим количеством кустарника и подроста.

Второй фактор (27% дисперсии показателей) отражает распределение деревьев первого яруса и представляет собой градиент от местообитаний с равномерно распределенным сомкну- тым древостоем к участкам с отдельными деревьями. Мухоловка-пеструшка выбирает значи- тельные по площади территории со средней сомкнутостью деревьев. Участки растительности, отвечающие этим требованиям, могут быть как в парках, так и в хорошо озелененных жилых кварталах. Серая мухоловка выбирает участки с низкой сомкнутостью деревьев, поэтому её можно встретить не только в парках, но и в небольших скверах и даже во дворах с отдельными крупными деревьями.

Рис. 2. Ординация мухоловки-пеструшки (MP) и серой мухоловки (SM) по первым двум компонентам в населенных пунктах:

1 - наличие редин, 2 - застроенность, 3 - покрытие асфальтом, 4 - густота первого яруса, 5 - густота второго яруса, 6 - высота первого яруса, 7 - густота лиственных деревьев, 8 - высота крон деревьев первого яруса, 9 - объем крон лиственных деревьев, 10 - объем крон первого яруса, 11 - объем крон второго яруса, 12 - сомкнутость деревьев, 13 - распределение деревьев, 14 - распределение подлеска, 15 - покрытие подлеском, 16 - густота подлеска.

63

Попытка выделить третий значимый фактор приводит к разделению территорий с застрой- кой и без нее (21 % дисперсии показателей). На сильно застроенных территориях, где нет доста- точных по площади участков древесной растительности, мухоловки-пеструшки не селятся. Се- рая мухоловка застроенных территорий не избегает. В таких районах, где древесная раститель- ность фрагментарна, птицы часто подкарауливают добычу с построек.

Анализ зависимости распределения мухоловок от некоторых значимых для них парамет- ров структуры растительности показал, что в лесу и в населенных пунктах пеструшка тяготеет к участкам со средней сомкнутостью деревьев, а серая предпочитает участки с низкими значени- ями этого показателя (рис.3 А, В). Распределение деревьев на участках пеструшки обычно рав- номерное, у серой мухоловки – местами (рис.3 Б, Г).

При сравнении отдельных показателей, характеризующих структуру растительности в ме- стах обитания мухоловок, видно, что их значения в населенных пунктах уменьшаются для каждо- го вида (табл. 4). С одной стороны, это показывает, как сильно могут варьировать отдельные характеристики в разных местообитаниях, каковы они могут быть в новой для птиц среде обита- ния. С другой стороны, очевидно, что мухоловка-пеструшка по сравнению с серой мухоловкой по-прежнему выбирает участки с большей сомкнутостью, объемом крон и количеством дере- вьев, более развитым подростом и подлеском.

Таким образом, местообитание каждого вида в лесу и в населенных пунктах представляет собой участок со сходной структурой растительности, несмотря на некоторые расхождения в значениях отдельных показателей. Значимыми для птиц в населенных пунктах остаются те же характеристики среды – ярусность, сомкнутость, распределение растительности и межвидовые различия, по отношению к ним и к выбору местообитаний в целом, у мухоловок сохраняются.

64

Таблица 4

Средние значения некоторых показателей, характеризующих структуру растительности в

естественных местообитаниях мухоловок и в населенных пунктах

Микробиотопическое распределение. Мухоловка-пеструшка – “внутрикронник”, т.к. ха- рактерный для неё способ охоты короткими бросками на субстрат с присады наиболее эффекти- вен внутри крон деревьев. Серая мухоловка – “внекронник”, т.к. типичное для неё подкараулива- ние добычи и броски за пролетающими мимо насекомыми эффективнее всего вне крон деревь- ев. Для серой мухоловки важна не структура внутреннего объема кроны, а наличие свободного пространства под кронами и между ними.

Высота кормежки. В елово-лиственных лесах пеструшки охотятся в основном в нижних пологах леса на высоте до 3 м. В сосняках птицы осваивают различные ярусы достаточно равно- мерно. Серые мухоловки в смешанном лесу охотятся в основном под кронами на высоте до 3 м. В сосняке они кормятся на высоте 3-10 м, вдоль стволов с сухими сучьями, до нижних участков крон. В населенных пунктах пеструшки чаще всего кормились на высоте 3-6 м (50% встреч). Серые мухоловки охотились не только среди деревьев (обычно на высоте 1-6 м). Нередко кроме

ветвей деревьев птицы в качестве присад использовали различные антропогенные элементы среды (трубы, ограждения, углы строений, коньки крыш и др.), с которых удобно совершать броски в воздух.

Вертикальное распределение мухоловок в том или ином биотопе демонстрирует прежде всего распределение удобных мест кормежки. Кроме того, этот показатель может быть связан с погодными условиями, высотой деревьев и может существенно меняться [6,12,15]. Обнаружен-

ные различия в высоте кормежки статистически достоверны для всех местообитаний как для мухоловки-пеструшки ( χ2 =17.42 - 32.84, k = 3, р < 0.05 ), так и для серой мухоловки (χ2 = 9.92 -14.65, k = 4, р < 0.05 ). Межвидовые различия в высоте кормежки достоверны как в лесах (χ2 =10.39 - 15.12, k = 4, р < 0.05 ), так и в населенных пунктах (χ2 = 20.67, k = 4, р < 0.05).

Участки крон. Мухоловки-пеструшки обычно кормятся во внутренних и средних участках крон, однако на разных породах деревьев предпочитаемые участки могут существенно разли- чаться (рис. 5). Так, в лесу распределение птиц достоверно различается при кормежке в кронах

хвойных и лиственных пород из-за разницы в архитектонике крон (χ2 = 23.09, k = 9, р < 0.05 при сравнении распределения встреч на соснах и мелколиственных породах деревьев). В населенных пунктах при кормежке пеструшек на тех же породах деревьев, что в лесу (береза, осина), пред-

65

Рис. 4. Вертикальное распределение мухоловок при кормодобывании :

А - в сосновом лесу, Б - в лиственно-еловом лесу, В - в населенных пунктах; 1 - мухоловка- пеструшка, 2 - серая мухоловка. n - количество наблюдений, х - среднее значение признака станд. откл., m - станд. ошибка.

почтения отдельных участков крон сохраняются (для берез, для осин χ2 =15.52, k = 9, р > 0.05). В целом в населенных пунктах распределение встреч мухоловки-пеструшки по участкам крон отличается, т.к. здесь много широколиственных пород, с другой архитектоникой крон.

Серые мухоловки обычно охотятся под кронами и в наружных участках крон. Предпочте- ния сохраняются на разных породах деревьях, но разница в строении крон деревьев накладывает отпечаток и на использование их птицами. Поэтому обнаруженные различия достоверны на хвойных илиственных породах в лесу, на мелколиственных и широколиственных породах в горо- де. Одни и те же породы в разных местообитаниях используются одинаково.

Рис. 5. Использование мухоловкой-пеструшкой (А) и серой мухоловкой (Б) участков крон на различных породах деревьев при кормежке:

1 - в сосновом лесу, 2 - на лиственных породах в лесу, 3 - на лиственных породах в населенных пунктах. Цифрами обозначен % от общего числа встреч (n).

66

Различия в способах охоты у мухоловок обуславливают разделение пространства по уча- сткам крон. Пеструшка и серая мухоловка по-разному используют кроны сосен

(χ2 = 44.33, k = 9, р < 0.05), лиственных деревьев (χ2 = 65.58,k = 9, р < 0.05) в лесных местообитаниях. В населенных пунктах различия междувидами сохраняются (χ2 = 76.96, k = 9, р < 0.05 для листвен- ных деревьев).

Места поиска и сбора корма. Для мухоловки-пеструшки в сосновом лесу присадами обычно служат сухие ветви под кронами (46%) и скелетные ветви (45%). В лиственно-еловом лесуптицы чаще кормятся на лиственных породах деревьев, где также подстерегают добычу на сухих (45%) и скелетных ветвях (36%), а также нередко охотятся в подлеске (19%). В населенных пунктах птицы обычно подкарауливали добычу на живых скелетных ветвях в кроне (62%). Воз- можность использовать в качестве присад нижние сухие ветви деревьев была ограничена (17%), т.к. в населенных пунктах их обычно спиливают. Места, которые мухоловка-пеструшка исполь- зует в качестве присад при поиске корма, достоверно различаются в разных местообитаниях

(χ2 =18.05 - 36.5, k = 5 - 7, р < 0.05).

Субстраты, с которых пеструшка схватывает добычу, разнообразны. В сосновом лесу и в населенных пунктах это обычнолиства илихвоя, стволы искелетные ветви (в сумме 72 % и 68%), в смешанном - листва или хвоя, стволы (73 % всей добычи). Субстраты, с которых мухоловка- пеструшка схватывает кормовые объекты, одинаковы во всех биотопах

(χ2 = 4.09 -12.87,k = 7, р > 0.05).

Серые мухоловки в сосняке высматривали добычу почти исключительно с сухих сучьев под кронами деревьев (86.3 %). В лиственно-еловом лесу присады были более разнообразны (ветви в кронах, подлесок, валежник). В лесах характер присад достоверно различается

(χ2 = 70.08,k = 7, р < 0.05). В населенных пунктах при кормежке на деревьях серые мухоловки выбирали места, как в лиственно-еловом лесу. Однако в целом характер присад в населенных пунктах и лесах достоверно различается, главным образом из-за использования птицами антро-

погенных элементов среды (χ2 = 57.84 и124.15, k = 7, р < 0.05 ). С ограждений, проводов и неболь- шие строений мухоловки высматривают добычу, когда селятсяна слабо озелененных территориях.

Значительную часть корма в лиственно-еловых лесах серые мухоловки берут с листвы,

поэтому использование кормовых субстратов в этом местообитании отличается от сосняков и населенных пунктов (χ2 = 30.59 и 34.13, k =10, р < 0.05), где большую часть корма мухоловки до- бывали в воздухе. В городе кроме стволов, мухоловки иногда ловили насекомых со стен стро- ений.

Межвидовые различия достоверны в использовании присад (χ2 = 30.87 - 77.47, k = 8, р < 0.05)

и кормовых субстратов (χ2 = 31.16 - 86.20,k =10, р < 0.05) во всех местообитаниях.

Таким образом, каждый вид в естественных и антропогенных местообитаниях имеет зна- чительные различия в высоте кормежки, в меньшей степени – в использовании участков крон. Выбор птицами субстратов для поиска и сбора корма постоянен. Изменчивость одних показате- лей пространственного распределения при постоянстве других, непосредственно связанных с особенностями кормового поведения, свидетельствует о том, что птицы активно избирают под- ходящие для кормодобывания структуры.

Во всех биотопах мухоловки четко различаются в распределении по микростациям, мес- там поиска и сбора корма, по использованию участков крон. Межвидовые различия слабо выра- жены только по высоте кормежки.

Индексы ширины ниши для вертикального распределения ( Bv ) показывают ограничен-

ное использование пространства мухоловками в этом направлении (табл. 3). Значения индексов невелики и сходны у мухоловок в населенных пунктах, усерой мухоловки в лесах и в городе. У пеструшки высота кормежки в лесах варьировала ещё меньше. Разделение видов по высоте

67