Шемякина - сегрегация мухоловок

кормежки ( Cv ) слабо выражено в населенных пунктах и сильнее – в лесах. Т.е. узкая ниша и

сильное перекрывание свидетельствуют о том, что четкая разобщенность видов по высоте кор- межки отсутствует.

Использование крон и индексы ширины ниши по этому показателю (Bl ) имеют высокие значения (табл. 3). Для пеструшки они сходны во всех местообитаниях. У серой мухоловки шири- на ниши сходна в лиственно-еловых лесах и населенных пунктах, но ограничена в сосняках.

Разделение видов по участкам крон (Cl ) довольно значительно во всех местообитаниях, осо-

бенно в лиственно-еловых лесах. Таким образом, пространственная сегрегация у мухоловок не достигается вертикальным распределением, но в некоторой степени достигается использовани- ем разных участков крон, как в лесах, так и в населенных пунктах.

Кормовое поведение. Особенностью кормового поведения мухоловки-пеструшки являет- ся предварительное высматривание, в среднем около 5 с, и добывание корма при помощи брос- ков на различные субстраты. Мухоловка-пеструшка использует четыре способа кормежки: 1) бросок в воздух (птица хватает летящее насекомое в маневренном полете), 2) маневр “взлет- клевок-посадка”, 3) трепещущий полет над субстратом, 4) собирание (сидящая птица склевывает добычус субстрата, на котором находится, или дотягивается до соседних веток и листьев). Харак- терные для серой мухоловки погони за насекомыми в воздухе у пеструшки не отмечены. С помощью бросков пеструшка добывает 84.1-98.3% корма, собирания с веток и листьев – 1.7- 15.9% (что гораздо больше, чем у серой мухоловки). Обычно птица недолго остается на одном месте и в поисках добычи активно перемещается внутри кроны дерева, осматривая поверхнос-

А

68

ти веток, листьев, ствола (смена присады после броска в 75.8-90.5% случаев) (рис. 6 Б). Интенсив- ность кормежки составляет3.5-4.3 клевка/минпри 23.5-25.6 движ/мин. Значительную часть пере- мещений у мухоловки-пеструшки составляют полеты (83.6-94.7%) в разных направлениях. По- скольку до 16% корма добывается простым собиранием, перемещений с помощью прыжков больше, чем у серой мухоловки, и их направления более разнообразны. Мухоловка-пеструшка охотится в основном внутри крон деревьев, поэтому около половины бросков она совершает на расстояние до 1 м (53-55%). На долю бросков длиной 10 м и более приходится всего 3-4%.

Особенностью кормового поведения серой мухоловки является продолжительное высмат- ривание добычи, в среднем 10-12 с и броски за добычейв воздух. В воздухе серая мухоловка ловит около половины своих жертв. Во всех местообитаниях этот вид использует пять основных спосо- бов кормежки: 1) бросок в воздух; 2) погоня за летящим насекомым; 3) маневр “взлет-клевок- посадка”; 4) зависание усубстрата; 5) собирание. Основным способом кормежки являются брос- ки, на долю которых приходится до100% в естественных и 95% в антропогенных местообитаниях. Путем собирания серая мухоловка добывает только около 2% корма в лесах и 4.8% в населенных пунктах. Обычно серая мухоловка пассивно подстерегает добычу и подолгу остается на одном месте (рис. 6 А). Интенсивность кормежки в среднем составляет 2.8-3.2 клевка/мин при 14.9-17.5 движ/мин. При таком способе охоты серая мухоловка почти не совершает прыжков по веткам, и 90-98% перемещенийсоставляют полеты. Направленияполетов различны, значительнаяих часть совершается на расстояние более 1 м (57-82%) и даже более 10 м (до 17%). После броска серые мухоловкичасто возвращаютсяна тоже дерево илив тот же участоккроны (в 75.8-90.5% случаев).

При сравнении кормового поведения мухоловок из разных местообитаний было обнару- жено, что у пеструшек во всех местообитаниях набор и последовательность выполнения кор- мовых маневров сходны. Соотношение различных бросков у птиц, обитающих в сосняке и в лиственно-еловом лесу одинаково. Частота кормовых маневров сходна у птиц из лесных мес-

тообитаний ( χ2 = 53.82, k = 55, р > 0.05 ), но отличается у птиц из населенных пунктов

(χ2 = 81.41-104.51, k = 58 - 66, р < 0.05). На высматривание добычи в лесуи в населенных пун-

ктах птицы чаще всего тратили 2-4 с. Различия поэтомупоказателю статистически недостоверны (χ2 = 7.35 - 9.03, k = 9, р > 0.05). Различия в длине перемещений умухоловки-пеструшки в разных местообитаниях достоверны (χ2 = 24.36 - 40.69, k = 55, р < 0.05). В сосновом лесу, где кроны раз-

режены и хорошо просматриваются, длина перемещений в среднем была больше, чем в других биотопах, а в лиственно-еловом – короче. Из-за высокой сомкнутости древостоя и густоты вет- вей в лиственно-еловом лесумухоловки-пеструшки не совершали бросков дальше 5м. Несмотря на обнаруженные различия, во всех местообитаниях больше половины перемещений птицы совершали на расстояние до 1 м. Различий в направлениях перемещений, интенсивности кор-

межки у птиц не выявлено.

Таким образом, кормовое поведение мухоловки - пеструшки в достаточной мере сходно в различных биотопах, в том числе антропогенных. По всем показателям кормового поведения, кроме частоты использования некоторых бросков и длины перемещений, статистически значи- мых различий не обнаружено. При этом значения отдельных показателей при сравнении кормо- вого поведения птиц, обитающих в населенных пунктах и в естественных местообитаниях, варь- ируют не больше, чем при сравнении кормового поведения птиц из различных естественных местообитаний. Следовательно, в населенных пунктах мухоловки-пеструшки сохраняют видос- пецифичное кормовое поведение, некоторые показатели которого могут варьировать, не выхо- дя за пределы видовой нормы реакции.

При сравнении кормового поведения серых мухоловок было выявлено, что во всех место-

обитаниях основным способом их кормежки было продолжительное подкарауливание добычи с присады и броски. В лесах и населенных пунктах набор, последовательность выполнения кор- мовых маневров и соотношение бросков существенно не различались. Преобладают воздуш- ные маневры - броски в воздух и преследование – в сумме на которые приходится 42-46 %.

69

Продолжительность высматривания добычи сходна во всех местообитаниях (χ2 = 7.35 - 9.03, k = 8 -10, р > 0.05). Длина перемещений у птиц, обитающих в сосняках досто-

верно отличается от длины перемещений у птиц в других местообитаниях (χ2 = 47.02 - 57.02, k =13, р < 0.05). В сосновом лесу средняя длина полетов была больше, чем

в других биотопах, характерны броски на большие расстояния - от 10 м (в сумме 24 %), что связано с разреженностью крон и древостоя в целом. Направления перемещений различаются только при сравнении птиц из населенных пунктов и лиственно-елового леса

(χ2 =10.08, k = 4, р < 0.05) и сходны в других случаях (χ2 = 4.14 - 5.93, k = 4, р > 0.05). Интен-

сивность кормежки сходна во всех местообитаниях.

Полученные результаты показывают, что манера кормового поведения серых мухоловок сохраняется в разных местообитаниях, несмотря на изменения по некоторым показателям, кото- рые не выходят за пределы видовой нормы реакции, как и в случае с мухоловкой-пеструшкой.

При анализе межвидовых различий в кормовом поведении было выявлено, что манера кормежки у мухоловок разная: пеструшка активно разыскивает добычу, перелетая с ветки на ветку внутри крон, серая – пассивный подстерегатель, часто подолгу остается на одном месте и после броска нередко возвращается на ту же присаду. Поэтому интенсивность кормежки у видов тоже различается: пеструшка совершает в 1.4-1.7 раза больше движений в минуту и в 1.1- 1.5 раза больше клевков, чем серая мухоловка. Оба вида мухоловок используют сходный набор кормовых маневров, за исключением маневра FF (погоня за насекомым), характерного для серой мухоловки. Ни одна из мухоловок не использует единственный способ охоты, но какой-то всегда преобладает. У серой мухоловки это броски в воздух, у пеструшки – броски на субстрат.

Различия между видами в частоте использования отдельных последовательностей кормовых маневров статистически достоверны во всех местообитаниях

(χ2 =118.19 -146.76, k = 43 - 61, р < 0.05). Длительность высматривания добычи у мухолов-

ки-пеструшки во всех местообитаниях в среднем в два раза меньше, чем у серой мухоловки (х=5.17-5.32с и х=10.43-12.03с соответственно). Различияпоэтому показателюдостоверны.

Прыжки используются мухоловками для небольших перемещений по веткам, в основном при собирании корма. Простым собиранием мухоловка-пеструшка в лесах кормится в 3-6 раз чаще, чем серая мухоловка, поэтому количество прыжков в единицу времени она совершает примерно в три раза больше. В населенных пунктах значение неспециализированных способов охоты (собирание) увеличивается в 3.3 и 4.5 раза для каждого вида, и как следствие возрастает доля перемещений прыжками – до 19 % и 8 % соответственно. Разница между видами в интен- сивности совершения прыжков сохраняется (в 2.5 раза).

Длина перемещений у мухоловок при кормежке разная. Мухоловка-пеструшка чаще со- вершает броски на короткие расстояния, серая мухоловка – на длинные. Разница между видами хорошо видна в сосняках – более или менее оптимальном биотопе для обоих видов и сохраняет-

ся в населенных пунктах (χ2 = 43.79 - 92.10, k = 20 - 21, р < 0.05). В лиственно-еловых лесах с

большой полнотой и сомкнутостью древостоя полеты у серой мухоловки становятся короче,

различия между видами выражены слабее и статистически недостоверны (χ2 =16.49, k =14, р > 0.05 ). Различий в направлениях полетов для мухоловок не выявлено

(χ2 =1.22 - 3.22, k = 3 - 4, р > 0.05).

Таким образом, межвидовые отличия в кормовом поведении хорошо выражены в сосняке и сохраняются в населенных пунктах. В лиственно-еловых лесах различия выражены слабее, главным образом за счет изменений в поведении серых мухоловок. Это касается длины полетов, частоты некоторых последовательностей кормовых маневров, продолжительности высматрива- ния добычи. Полученные результаты согласуются с выводами некоторых авторов [12], что в менее пригодных для обитания биотопах видовая специфика в кормовом поведении менее вы- ражена и межвидовые различия слабее.

70

Сравнение мухоловок по трофическим компонентам ниши показывает, что мухоловки – достаточно специализированные насекомоядные птицы. У серой мухоловки разнообразие ис-

пользуемых способов кормежки (Bf ) не меняется в разных местообитаниях, а у пеструшки в населенных пунктах – увеличивается (табл. 5). Разделение видов по использованию способов кормежки (Cf ) сильнее выражено в лиственно-еловых лесах, в других биотопах использование

способов кормежки сходно. Субстраты для сбора корма (Bs ) в населенных пунктах наименее разнообразны у пеструшки и наиболее - у серой мухоловки, главным образом за счет использо- вания антропогенных структур. Однако перекрывание ниш (Cs ) здесь такое же, как в сосняке, где разнообразие субстратов при поиске пищи сходно у обоих видов. Пища мухоловок разнооб- разна (Bn ) . Рацион серой мухоловки состоит в основном из хорошо летающих насекомых раз-

ных таксономических групп, обычно двукрылых Diptera, чешуекрылых Lepidoptera [2, 4,14, 21]. У мухоловки-пеструшки рацион состоит в основном из малоподвижных насекомых [13,20]. По

литературным данным степень перекрывания рационов (Cn ) различна: от 0.71 в лиственно-

еловых лесах до0.90 в вязово-ольховых [12].

В целом степень экологической сегрегации у мухоловок более или менее стабильна в разных местообитаниях. В сосняках, оптимальном биотопе для обоих видов, она достигается

хорошо выраженной видовой специализацией в кормовом поведении при менее существенном пространственном разделении мухоловок. Населенные пункты, вероятно, также являются бла- гоприятным биотопом для обоих видов, поскольку при сравнении с сосняками существенных изменений в кормовом поведении и пространственном распределении птиц здесь не отмечено. Лиственно-еловые леса оказываются менее благоприятным биотопом для обеих мухоловок. Здесь наблюдается наибольшее пространственное разделение видов (достигается за счет изме- нений у мухоловки-пеструшки) при наименее выраженных различиях в кормовом поведении (за счет изменений у серой мухоловки).

71

Выводы

1.Исследования численности и пространственного распределения двух видов мухоловок в естественных и антропогенных местообитаниях показали, что мухоловка-пеструшка встречает- ся чаще серой мухоловки и четкая биотопическая разобщенность между видами отсутствует. Для территории населенных пунктов характерно широкое распространение этих видов, сохране- ние численности и преобладания пеструшки над серой мухоловкой.

2.Частота встречаемости и распределение мухоловок, выбор ими местообитаний связаны

сопределенными показателями структуры растительности. Межвидовые различия в требовани- ях к структуре растительности на участке обитания сохраняются в разных типах лесов и в насе- ленных пунктах.

3.Пространственное распределение мухоловок связано с размещением соответствующих кормовому поведению вида микробиотопов. Устойчивость показателей микробиотопического распределения различна. Во всех случаях менее постоянна высота кормежки и более стабильны места сбора корма. Изменчивость одних показателей микробиотопического распределения и постоянство других, непосредственно связанных с кормовым поведением, свидетельствует о том, что птицы активно избирают подходящие для кормежки структуры.

4.Для мухоловок характерны четко различающиеся тактики кормового поведения, которые для птиц одного вида остаются практически неизменными в разных биотопах, в том числе и в населенных пунктах. Отличия в кормовом поведении выражаютсяв разных последовательностях и частоте кормовых маневров, длительности высматривания добычи, длине и характере перемеще- ний. Изменения некоторых показателей носят количественный характер, демонстрируют прису- щую видам вариабельность кормового поведения и не свидетельствуют о его перестройке.

5.Исследуемые виды мухоловок отличаются особенностями поведения, что позволяет им

занимать разные экологические ниши и населять характерные стации даже при совместном обитании в одном биотопе. Отличия в структуре экологической ниши каждого вида мухоловок обусловлены особенностями кормового поведения, структурой кормовых микростаций, отли- чиями в составе корма и биотопическом распределении птиц.

6.Заселение мухоловками населенных пунктов происходит при наличии подходящих для кормодобывания структур и без изменения видовых стереотипов кормового поведения. Эколо- гическая сегрегация в населенных пунктах, как и в лесах меньше выражена по пространствен- ным компонентам ниши и сильнее – по трофическим. Как и в лесу, определяющую роль имеет способ добывания корма, который определяет выбор микростаций и как следствие распределе- ние по территории.

Литература

1.Банникова А.А. Кормодобывание и экологическая сегрегация трех видов мухоловок // Экология.

№6, 1986, С.21-29.

2.Березанцева М.С. Питание птенцов серой мухоловки Muscicapa striata в лесостепной дубраве “Лес на Ворскле” // Полевые и экспериментальные биологические исследования. СПб.- Омск. 1998, С. 112-126.

3.Воронов А.Г. Геоботаника, 2-е изд. - М.: Высшая школа, 1973.

4.Гавлюк Э.В. К экологии некоторых видов мухоловок Ленинградской области // Современные про- блемы зоологии и совершенствование методики её преподавания в ВУЗе и школе. Тезисы Всесоюзн. научн. конф. зоологов педвузов. - Пермь. 1976, С. 217-218.

5.Головань В.И. Сем. Мухоловковые – Muscicapidae // Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Т.2.- Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1983, С.246-263.

6.Иноземцев А.А. Зависимость размеров охотничьих участков мухоловки-пеструшки от биотопов // Тез. докл. 2 Всес. орнитол. конф. 1959. Ч.2. -М., С.51-52.

7.Лакин Г.Ф. Биометрия: учебное пособие для биол. спец. вузов. - М.: Высш. школа, 1990, 352 с.

8.Лэк Д. Численность животных и её регуляция в природе. - М.: Изд-во иностр. литер., 1957.- 403 с.

9.Марочкина Е.А., Чельцов Н.В. Экологическая сегрегация мухоловки-пеструшки и серой мухолов- ки в лесных биотопах Окского заповедника // Экология и эволюция животных: сб. научных трудов каф. зоологии РГПУ. - Рязань, 2003, С. 56-68.

72

10.Никифоров М.Е., Яминский Б.В., Шкляров Л.П. Птицы Белоруссии. Справочник-определитель гнезд и яиц. - Минск: Вышейшая школа, 1989.- 479с.

11.Осмоловская В.И., Формозов А.Н. Очерки экологии некоторых полезных птиц леса // Птицы и вредители леса. - М., 1950, С. 34-142.

12.Преображенская Е.С. Экология воробьиных птиц Приветлужья. - М.: КМК Scientific Ltd, 1998, -

200 с.

13.Прокофьева И.В. Зависимость питания мухоловки-пеструшки Muscicapa hypoleuca от условий окружающей среды в период гнездования // Рус. орнитол. журн. 1994, Т.3.

14.Прокофьева И.В. О питании и хозяйственном значении мухоловок (Muscicapa) в гнездовый период

//Зоол.журн. 1966 а, Т.45, вып. 8, С.1210-1215.

15.Прокофьева И.В. Охота серых мухоловок и освещенность // Научн. докл. высш. шк. Биол.науки. 1966 б. Вып.4, С. 36-37.

16.Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. - М.: Изд-во МГУ, 1968. – 461с.

17.Пузаченко Ю.Г. Принципы информационного анализа // Статистические методы исследования геосистем. - Владивосток: Изд. ДВНЦ АН СССР, 1976, С.5-37.

18.Пузаченко Ю.Г., Мошкин А.В. Информационно-логический анализ в медико-географических ис- следованиях // Итоги науки. Медицинская география. - М.: Наука, 1969, вып. 3, С.5-74.

19.Равкин Ю.С., Ливанов С.Г., Покровская И.В. Мониторинг разнообразия позвоночных на особо охраняемых природных территориях (информационно-методические материалы) // Организация научных исследований в заповедниках и национальных парках. Сб. докл. семинара-совещания, г. Пущино-на-Оке, 18-26 декабря 1999 г. - М., 1999, С. 103-142.

20.Семенов С.М., Прядько В.П. Материалы о питании мухоловки-пеструшки в гнездовой период // Труды Воронежского заповедника. 1954, вып. 5, С.154-156.

21.Френкина Г.И. О трофических отношениях близких видов мухоловок в лесах Рязанской области // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биогеоценозов. - Калинин, 1981, С. 21-31.

22.Харитонов И.А. Влияние факторов среды обитания на распределение амурского поползня и чер- ноголовой гаички в лесах среднего Сихоте-Алиня // Экология, 1982, №3, С. 37-45.

23. Remsen J.V., Robinson S.K. A classification scheme for foraging behavior of birds in terrestrial habitats / / Studies in Avian Biology. N13, 1990, Р. 144-160.

73