2. Типы почек растений, их строение. Пластохрон

Почка - зачаточный побег, ее строение.

При прорастании семени побег развивается из почечки зародыша семени. У многолетних растений побегу дает начало почка. Почка - это зачаточный побег. Она состоит из укороченного стебля с тесно сближенными зачаточными листьями. На верхушке стебля находится конус нарастания, состоящий из образовательной ткани. За счет деления клеток конуса нарастания происходит рост стебля в длину, образование листьев и наружных почек. Снаружи почка защищена почечными чешуями, которые представляют собой видоизмененные нижние листья побега. По расположению на побеге почки бывают верхушечными и боковыми.

• Верхушечная почка

- это почка, находящаяся на верхушке побега, остальные почки - боковые. Их делят на пазушные и придаточные.

• Пазушные почки

регулярно возникают в пазухах молодых листовых зачатков вблизи верхушки материнского побега. Их расположение точно соответствует листорасположения. Поэтому зимой по почкам можно определить расположение листьев.

• Боковые почки,

которые развиваются вне пазухи на междоузлиях, корнях и листьях, называются придаточными. Они часто обеспечивают вегетативное размножение растений. Придаточные почки на листьях сразу развиваются в маленькие растеньица с придаточными корнями, которые отпадают от листа материнского растения и вырастают в новые особи. Эти почки называются выводковыми (бриофиллиум, росянки). Они могут возникать в пазухе листа и видоизменяться в луковички (лилия тигровая) и клубеньки (горец живородящий).

Почки по строению не одинаковы. У большинства растений они закрытые (защищенные), т.к. снаружи имеют почечные чешуи, склеенные смолой (у хвойных), другими клейкими веществами (тополь), некоторые часто опущены. Есть растения с открытыми (незащищенными, голыми) почками. Они лишены почечных чешуек (калина, крушина).

По внутреннему строению различают следующие типы почек:

1) вегетативные - состоят из зачаточного стебля, чешуек, зачаточных листьев и конуса нарастания;

2) генеративные - цветочные, состоят из зачаточного стебля, чешуй и зачатков цветка или соцветия (бузина красная);

3) смешанные - состоят из зачаточного стебля, чешуек, зачаточных листьев и зачатков цветка или соцветия (яблоня, спирея).

Генеративные и смешанные почки крупнее и более округлые, чем вегетативные.

Почки, которые пребывают в состоянии покоя (осень - зима), а затем разворачиваются и дают новые побеги, называются зимующими или почками возобновления. За их счет происходит нарастание побегов.

Спящие почки - они находятся в течении ряда лет в состоянии покоя. Стимулом для их пробуждения является повреждение ствола.

Пластохрон - Временной интервал между началом двух последовательно повторяющихся событий, таких, как закладка листового примордия, достижение определенной стадии развития листа и т. д. Варьирует по продолжительности, если измеряется в единицах времени. (отрезок времени между образованием апексом побега двух последовательных метамеров)

Билет№ 15

1. Корневище и способы его формирования. Каудекс, подземные столоны и клубни.

Корневище — это горизонтально растущий подземный многолетний побег с остатками отмерших листьев, почками и придаточными корнями. В корневище обычно откладываются запасные питательные вещества, однако степень его специализации как запасающего органа у разных видов различна. Кроме того, корневище служит для вегетативного размножения растения. При искусственном размножении его обычно делят после цветения. В это время корневище находится в состоянии готовности к дальнейшему росту и формированию новых корней.

Корневища могут расти двумя способами. У ириса германского (садового) верхушечная почка развивается в цветонос, а рост в горизонтальной плоскости осуществляется за счет боковой почки. В следующий сезон у этого образовавшегося бокового побега формируется собственная верхушечная почка, образующая цветонос, а растение продолжает горизонтально расти, закладывая новые боковые почки. В другом случае, как у мяты или пырея, рост корневища осуществляется за счет продолжительного функционирования верхушечной и иногда боковых почек, которые обычно дают цветоносные побеги.

В целом корневище может представлять собой моноподий (например, у вороньего глаза) или симподий (например, у купены), если при нарастании происходит регулярное перевершинивание.

Когда корневища ветвятся, формируя несколько дочерних корневищ, то образуется куртина надземных побегов, которые фактически принадлежат одной особи, пока они связаны подземными «коммуникациями» — участками системы корневищ (например, у ландыша, осоки волосистой, сныти, пырея и др.,). Если связующие части разрушаются, то отдельные части системы корневищ обособляются и происходит вегетативное размножение (см. рис. 327).

Совокупность новых особей, образовавшихся из одной вегетативным путем, называют клоном. Корневища характерны преимущественно для травянистых многолетников, но бывают и у кустарников (бересклет), и у кустарничков (брусника, черника, рис. 326). Длительность жизни корневищ колеблется в широких пределах — от двух-трех до нескольких десятков лет.

Два способа формирования корневищ. Растения – медуница - образуют симподиально нарастающее корневища из нижних частей побегов последовательных порядков. Однако можно заметить весьма существенную разницу в ходе их формирования. У медуницы первоначально весь побег надземный, он несет чешуевидные и зеленые розеточные листья. В дальнейшем листья отмирают, оставляя рубцы, а стеблевая часть с помощью придаточных корней втягивается в почву и превращается в корневище, которое утолщается за счет откладывания запасного крахмала в паренхиме. Каждый участок корневища (членик симподия) живет 5—6 лет.

Таким образом, в структуре и жизнедеятельности одного и того же участка побега можно различать две фазы: надземную и подземную; в течение первой побег в основном фотосинтезирует, во второй служит органом запаса, способствующим перезимовке и возобновлению с помощью почек. В ходе онтогенеза побег претерпевает действительное превращение, метаморфоз в буквальном смысле, со сменой функций, причем это превращение листоносного побега в корневище происходит довольно поздно; метаморфизируются вполне взрослые органы. Такие корневища можно назвать погружающимися или эпигеогенными (греч. эпи — над; ге — земля; геннао — произвести, образоваться; эпигеогенный — над-земно рожденный).

Совершенно такая же картина наблюдается при формировании корневища у очень многих растений, например у копытня, фиалки удивительной, земляники , манжетки, гравилата. В трех последних случаях постепенно погружающийся в почву побег или их система несет только регулярно сменяющиеся зеленые листья срединной формации, не образуя чешуи вовсе. Корневище покрыто сухими пленчатыми желтоватыми и бурыми основаниями отмерших зеленых листьев — прилистниками.

Не всегда погружающиеся корневища симподиальны; у ряда растений это типичные моноподии (манжетка, гравилат, сивец и др.).

Каудекс

Развивается у многолетних трав и кустарников с хорошо развитым стержневым корнем. Это своеобразный многолетний орган побегового происхождения ≈ обычно одревесневшие нижние участки побегов, переходящие в деревянистый стержневой корень.

Каудекс несет на себе многочисленные почки возобновления. Кроме того, каудекс обычно служит местом отложения запасных питательных веществ.Как правило, каудекс бывает подземным и достаточно редко ≈ надземным.

Побеговое происхождение каудекса можно установить по листовым рубцам и закономерному расположению почек. От корневищ каудекс отличается способом отмирания. Постепенное отмирание идет от центра к периферии, при этом орган делится (растрескивается) продольно на отдельные участки ≈ партикулы. Соответственно, и процесс членения называется партикуляцией. В результате образуется структура, которая нередко называется: многоглавым корневищем, шишковатым корневищем, многоглавый стеблевый стержень, стеблекорень. Эти названия достаточно точно отражают облик каудекса, создают его образ.

Следует отметить, что партикуляция характерна для старых (синильных) растений.

Каудекс особенно выражен у полупустынных, пустынных и высокогорных растений. У некоторых видов каудексы достигают огромного размера и веса, например, у представителей рода Пангос до 15 кг.

В систематическом отношении, каудексовых растений много среди бобовых (люцерна), зонтичных (бедренец), сложноцветных (одуванчик, полынь).

Подземные столоны и клубни

Клубни ≈ утолщения подземного побега как у картофеля, топинамбура. Клубневые утолщения начинают развиваться на концах подземных стеблей ≈ столонов. Столоны недолговечны и разрушаются обычно в течение вегетационного периода, этим они и отличаются от корневищ.

В клубнях разрастаются преимущественно паренхимные клетки сердцевины. Проводящие ткани развиты очень слабо и заметны на границе сердцевины и коры. Снаружи клубень покрывается перидермой с толстым слоем пробки, помогающей переносить длительный зимний покой.

Листья на клубне очень рано опадают, но оставляют рубцы, в виде так называемых глазков клубня. В каждом глазке находится по 2-3 пазушных почки, из которых прорастает только одна. Почки при благоприятных условиях легко прорастают, питаясь запасными веществами клубня и вырастают в самостоятельное растение.

Таким образом, третья ведущая функция подземных побегов ≈ вегетативное возобновление и размножение.

Некоторые виды растений образуют весьма своеобразные листовые клубни (например, тонколистный сердечник). Это видоизмененные листовые пластинки, сидящие на черешках корневищ. Эти листовые клубни имеют лопасти, перистое жилкование и даже ткань мезофилма, но бесхлорофильны и приспособлены для откладывания запасного крахмала.