13Билет

1. Основные ткани. Разнообразие, строение, функции.

Основные ткани составляют большую часть тела растений по массе и объёму. Благодаря форме клеток они называются также паренхимными. Основные ткани располагаются во всех вегетативных и репродуктивных органах покрытосеменных: в корнях, стеблях, листьях и их видоизменениях, а также в цветках, плодах и семенах. Кроме того, паренхимы хорошо развиты у высших споровых растений и у голосеменных. В клетках основных тканей происходит фотосинтез и газообмен, образование и запасание питательных веществ, некоторые другие физиологические процессы. Разнообразие функций определяет разнообразие особенностей их клеточного строения. По происхождению основные ткани могут быть первичными и вторичными. Первичные возникают из меристем зародыша семени, конуса нарастания побега и кончика корня. Вторичные паренхимы появляются благодаря образованию и жизнедеятельности камбия. В зависимости от выполняемых функций паренхимные ткани подразделяются на основные, ассимиляционные, запасающие, водозапасающие и воздухоносные.Основная паренхима

Основная паренхима располагается в органах растений обширными участками. Клетки этой паренхимы крупные, тонкостенные, округлой, кубической и призматической формы, могут иметь как плотное, так и рыхлое сложение. В них отсутствуют пластиды, но хорошо развиты вакуоли. Из клеток основной паренхимы образуются различные анатомические комплексы:

- сердцевина стебля, способная запасать питательные вещества;

- сердцевинные лучи древесины, по которым осуществляется радиальный транспорт веществ;

- горизонтальная паренхима, или сердцевинные лучи вторичной коры, расположенные между участками флоэмы и связанные с радиальным транспортом веществ;

- вертикальная паренхима, входящая в состав вторичной флоэмы, где она может запасать питательные веществ;

- основная паренхима в составе коры корня первичного анатомического строения, а также проводящих пучков у двудольных покрытосеменных.

Помимо транспорта воды и растворенных в ней веществ, а также их запасания, основную паренхиму отличает способность к дифференциации и формированию вторичных образовательных тканей – камбия и пробкового камбия. В естественных условиях это обеспечивает переход к вторичному анатомическому строению корня и стебля, образование перидермы и корки, а также раневой меристемы и раневой перидермы.

• Ассимилляционная паренхима

Наличие ассимиляционной паренхимы является важным отличительным признаком высших автотрофных растений. Благодаря наличию хлоропластов она имеет зелёный цвет в активном состоянии и часто называется хлоренхимой. В клетках хлоренхимы протекают реакции фотосинтеза и связанные с ними биохимические процессы (синтез АТФ, фотодыхание и др.), а также газообмен и транспирация.

Для клеток хлоренхимы характерны тонкие оболочки, хорошо развитые вакуоли, многочисленные хлоропласты, которые занимают до 80% объема протоплазмы. Хлоренхима располагается во всех зелёных частях растений. Лучше всего она развита в мезофилле листа.

Ассимиляционная паренхима хорошо развита в зелёных частях цветка и в незрелых плодах. В меньшем количестве она встречается в корнях у водных растений (ряска и др.) и в воздушных корнях эпифитов (орхидеи и др.).

Образование ассимиляционной паренхимы генетически детерминировано. Вместе с тем её развитие и интенсивность жизнедеятельности в значительной мере зависит от факторов окружающей среды: температуры воздуха и почвы, обеспеченности водой и элементами минерального питания, освещенности и длины светового дня.

• Запасающая паренхима

Запасные питательные вещества – углеводы, белки, жиры, а также вторичные продукты обмена – алколоиды, гликозиды, дубильные вещества и др. Для клеток этой ткани функция запасания является главной.

Запасающая паренхима образована, как правило, крупными тонкостенными живыми клетками с хорошо развитыми лейкопластами, комплексом Гольджи, вакуолями. По мере созревания запасающих органов плотность сложения клеток может уменьшаться и ткань приобретает рыхлое сложение, как у плодов некоторых позднеспелых сортов яблони.

Запасание может происходить в разных частях клеток. Например, водорастворимые моно- и дисахариды могут накапливаться в клеточном соке плодов (виноград, груша) и корней (сахарная свекла); крахмал – в амилопластах клубней (картофель), преобразуемых при этом в крахмальные зерна; капли жира встречаются в цитоплазме семян (подсолнечник) и плодов (маслины); белки могут запасаться в вакуолях и при обезвоживании клетки образовывать сферокристаллы алейроновых зерен (пшеница). Гемицеллюлоза откладывается в клеточных оболочках, при этом они утолщаются, как, например, в семенах финиковой пальмы.

• Водозапасающая паренхима

Особым случаем запасающей паренхимы является водозапасающая ткань. Она характерна для листовых (алоэ, очиток) и стеблевых (кактус) суккулентов и других растений, возникших в условиях дефицита влаги.

Водозапасающая ткань располагается в глубине вегетативного органа под ассимилляционной паренхимой и обкладочными клетками. Клетки этой паренхимы крупные, тонкостенные, с хорошо развитыми вакуолями. В клеточном соке содержится водоудерживающая слизь, которая уменьшает потери воды при испарении.

• Воздухоносная паренхима

Воздухоносная паренхима, или аэренхима, характерна для водно-болотных растений, у которых корни и корневища располагаются в толще грунта под водой и испытывают постоянный недостаток кислорода (белокрыльник болотный, камыш озерный, кубышка желтая и др.). Она формируется из небольших округлых клеток, как у кубышки и рдеста, или звездчатых, как у ситника. Эти клетки располагаются в стеблях и корневищах в виде цепочек, которые окружают крупные межклетники, по которым перемещается воздух. В местах, где цепочки клеток соприкасаются, часто располагается мелкоклеточная склеренхима, придающая прочность стеблю.

Аэренхима выполняет вентиляционную функцию, а также обеспечивает плавучесть водных растений.

• Ткани, связанные с гетеротрофным питанием растений.

Среди растений гетеротрофов встречаются сапрофиты (гидиофитум и др.), паразиты (повилика, заразиха, омела, петров крест и др.) и насекомоядные растения (альдрованда, росянка, венерина мухоловка и др.). Сапрофиты питаются органическим веществом отмерших растений и животных. Паразиты поглощают с помощью присосок гаусторий воду, органические и минеральные вещества из растений-хозяев. Насекомоядные растения используют продукты разложения насекомых как дополнительный источник питания, преимущественно при произрастании на бедных азотом болотных почвах.

Питание растений гетеротрофов обеспечивается деятельностью специальных паренхимных клеток, которые способны синтезировать пищеварительные ферменты и всасывать переваренные вещества. Эти клетки располагаются, как правило, на видоизмененных листьях и корнях.

2. Первичное и вторичное строение стебля. Функции стебля.

Стебель представляет собой ось побега, несущая листья и почки. Основные функции стебля - опорная и проводящая. Стебель осуществляет связь между корнями и листьями. Кроме того, в стебле нередко откладываются запасные питательные вещества. Иногда стебель - ассимилирующий орган.

Анатомия стебля.

Анатомическое строение стебля более разнообразно, чем у корня. Различают первичное и вторичное строение стебля. Первичное строение стебля сохраняется всю жизнь у растений, лишенных камбия, снаружи стебель таких растений покрыт эпидермой, под ней – первичная кора, окружающая стелу. Прокамбий, первичная латеральная образовательная ткань, образующийся из конуса нарастания, полностью расходуется на формирование первичной флоэмы и ксилемы. Камбий в пучках отсутствует, такие пучки называют закрытыми.

Первичное строение стебля. Под эпидермой расположена первичная кора, образованная клетками паренхимы, часто содержит хлоропласты. Внутренний слой первичной коры - эндодерма носит название крахмалоносного влагалища, так как ее клетки много крахмальных зерен.

Наружный слой клеток стелы, так же как и у корня, называется перицикл и сохраняет функцию меристематической активности – здесь могут закладываться придаточные почки и придаточные корни. Отличительной особенностью стебля является образование в центре сердцевины из паренхимных клеток. В корне сердцевина отсутствует.

Вторичное строение стебля. Если прокамбий закладывается в виде отдельных групп клеток, то в дальнейшем, после образования ксилемы и флоэмы формируется пучковый тип строения стебля. После образования камбия будет закладываться вторичная ксилема и флоэма и такие пучки называются открытыми, межпучковый камбий образует клетки паренхимы стебля и образуется эвстела. Если межпучковый камбий формирует ксилему и флоэму, то образуется переходный тип строения стебля, при котором проводящие ткани образуют кольцо неправильной формы.

• Для древесных растений характерен непучковый тип строения стебля, когда прокамбий образуется сплошным кольцом, формируя первичную ксилему и флоэму, а затем образуется камбий и происходит вторичный рост стебля.

• Под эпидермой закладывается пробковый камбий – феллоген. Он откладывает наружу клетки пробки, а внутрь – клетки феллодермы. Пробка, феллоген и феллодерма образуют общий вторичный покров – перидерму. Под некоторыми устьицами закладываются чечевички. У двух-трехлетней ветви липы под перидермой находятся кора (первичная и вторичная), камбий, древесина и сердцевина.

• Под первичной корой находится флоэма (луб) – вторичная кора, содержащая проводящие ткани – ситовидные клетки и ситовидные трубки с клетками спутницами, механические ткани – лубяные волокна и основные ткани – клетки лубяной паренхимы, выполняющие запасающую функцию. Во вторичной коре хорошо просматриваются сердцевинные лучи. На срезах сердцевинные лучи имеют вид светлых треугольников. Они чередуются с трапецевидными участками флоэмы.

• Под корой находится камбий, вторичная латеральная меристема. Большая часть стебля образована клетками, возникшими в результате деятельности камбия, располагающегося между вторичной корой и древесиной. Именно благодаря ему происходят вторичные изменения в строении стебля. Обычно в древесину камбий откладывает большее число производных, чем наружу, соотношение 4:1 соответственно. Весной клетки камбия активно делятся, с приближением осени деятельность камбия ослабевает, и зимой он вступает в период покоя.

• Древесина. Внутрь от камбия откладываются клетки древесины (вторичной ксилемы), в состав которой входят сосуды, трахеиды, древесная паренхима и древесная склеренхима (волокна). Особенностью ксилемы является одревеснение клеточных стенок (за исключением клеток древесной паренхимы). Вторичная ксилема составляет основную массу (9/10 объема) древесного стебля.

• Сердцевина. В центре стебля находится сердцевина, образованная округлыми паренхимными клетками. Она окружена небольшим количеством сосудов первичной ксилемы

В результате деятельности прокамбия и остальной первичной меристемы конуса нарастания образуется первичное строение стебля. В первичном стебле обычно различают первичную кору и стелу (центральный цилиндр). В отличие от корня первичная кора снаружи покрыта эпидермой. Рост стебля в толщину осуществляет камбий, образующий вторичные ткани. Он возникает в виде цилиндра между первичной ксилемой и первичной флоэмой и остается в относительно том же положении неопределенно долго, откладывая по направлению к центру оси вторичную ксилему, а кнаружи - вторичную флоэму. Вторичное утолщение происходит также в результате деятельности феллогена (пробкового камбия).

1 - эпидерма, 2 - склеренхима, 3 - хлоренхима, 4 - закрытый коллатеральный пучок, 5 - основная паренхима, 6 - полость.