- •Вопросы к экзамену Экология
- •Экология как наука. История науки. К. Либих, Буссенго, л. Пастер. Роль теории ч. Дарвина в становлении современной экологии. Э. Геккель.
- •Современная структура экологии
- •Международные экологические программы: Международная биологическая и программы, Человек и биосфера. Цели и значение.
- •Уровни организации живой материи и биологические системы. Экологические проблемы по уровням организации жизни
- •Структура биосферы: фитосфера, гипобиосфера, метабиосфера, абиосфера, альтобиосфера, парабиосфера, апобиосфера, гидробиосфера. Границы биосферы.
- •Структура популяций: половая, возрастная, генетическая, пространственная, экологическая.
- •Основные понятия: биогеоценоз, биоценоз, фитоценоз, зооценоз, микробоценоз, биом. Компоненты биогеоценоза. Биоценоз и его структурная организация. Понятие об экотопе и биотопе.
- •Состав и функциональная структура экосистемы. Деление организмов по способу питания и деструкции.
- •Основные среды жизни и их характеристика. Факторы среды.
- •Характеристика наземно-воздушной среды. Анатомо-морфологические, физиологические, поведенческие и другие адаптации.
- •Живые организмы как среда обитания. Экологические преимущества и экологические трудности паразитов
- •Определение понятия экологический фактор. Классификация экологических факторов по времени, происхождению, по форме воздействия и др. Изменение факторов среды во времени.
- •Характеристика абиотических и биотических факторов. Формы воздействия экологических факторов и их компенсация.
- •Критерии экологического фактора. Понятие о толерантности организмов. Неоднозначность действия фактора на разные функции. Правило взаимодействия фактора. Приведите примеры.
- •Закон оптимума. Точка оптимума и зона оптимума. Понятие об экологической валентности. Эври и стено валентные организмы. Приведите примеры.
- •Несовпадение экологических спектров отдельных видов. Правило экологической индивидуальности видов л. Раменского.
- •Экологическая роль климатических факторов. Биота и климат как экологический фактор. Стенотермные и эвритермные виды. Пойкилотермные и гомойотермные животные.
- •Зависимость активности организмов от температуры. Тепловой преферендум. Влияние температуры на географическое распределение животных
- •Влияние низких температур на плотность популяции. Летняя и зимняя спячка. Криофиты и психрофиты. Признаки ксероморфизма у тундровых растений.
- •Зависимость активности организмов от температуры. Минимальная и максимальная температура как ограничивающий фактор.
- •Пути адаптации к высоким температурам. Адаптации к экстремальным низким температурам. Приведите примеры. Анабиоз как мера борьбы с холодом.
- •Правило Бергманна об увеличении тела животных с непостоянной температурой тела при удалении от полюсов. Причины и исключения (приведите примеры).
- •Правило Аллена об уменьшении площади выступающих частей тела у животных с постоянной температурой тела в холодных зонах. Причины, исключения (приведите примеры).
- •Биоклиматический закон а. Холкинса (1918) об изменении фенологических явлений в жизнедеятельности организмов при продвижении в горы и на север. Причины. Биполярность.
- •Свет как экологический фактор. Пути расходования солнечной энергии на поверхности земли. Физиологически активная радиация. Световой режим. Количественная характеристика света.
- •Для чего зеленым растениям нужен свет? Сезонная динамика.
- •Причины изменения светового режима. Экологические группы растений по отношению к свету и их адаптивные особенности.
- •Признаки теневыносливости. Анатомическая, морфологическая и физиологическая характеристика гелиофитов Привести примеры. Пространственная ориентация листьев.
- •Анатомическая, морфологическая и физиологическая характеристика сциофитов. Привести примеры.
- •Растения короткого и длинного дня. Фотопериодизм и биологические ритмы.
- •Свет как условие ориентации животных. Фотофилы и фитофобы, эврифитные и стенофитные. Адаптации. Примеры. Фототаксисы. Навигационная способность птиц.
- •Вода как экологический фактор. Свойства воды и ее биологическая роль. Аридные и гумидные условия. Вода в почве.
- •Абиотические факторы в водной среде. Текучесть воды и явление реотропизма. Эвригалинные и стеногалинные водные виды, примеры
- •41. Классификация живых организмов по их потребности в воде. Гидрофильные, мезофильные, ксерофильные; стеногигрические и эвригигрические организмы.
- •42. Источник получения воды у животных. Поиск воды у животных. Приведите примеры. Потери воды и механизмы защиты от обезвоживания.
- •43. Влияние влажности на жизнь животных: на продолжительность жизни, плодовитость, поведение, географическое распространение. Приведите примеры.
- •44. Водный баланс растений. Пойкилогидрические и гомойогидрические растения. Адаптации растений к поддержанию водного баланса. Типы корневых систем.
- •45. Экологические группы растений по отношению к воде. Гидатофиты. Ксерофиты, мезофиты, гидрофиты, гигрофиты и их адаптации к условиям увлажнения.
- •46. Поступление воды в растение. Водный дефицит. Пойкилогидридные и гомеогидридные организмы. Потери воды и солевой баланс.
- •47. Вода как среда обитания организмов. Хроматическая адаптация. Характеристика и адаптации гидатофитов и гидрофитов. Приведите примеры.
- •48. Гигрофиты. Адаптации. Приведите примеры.
- •49. Характеристика склерофитов. Анатомо-морфологические и физиологические адаптации. Приведите примеры.
- •50. Характеристика суккулентов. Анатомо-морфологические и физиологические адаптации. Приведите примеры.
- •51. Эдафические факторы. Экологическое значение механического состава почв. Экологическое значение химических свойств почв. Физическая и физиологическая сухость почвы.
- •53. Экологические особенности песчаных субстратов. Экология растений сыпучих песков. Животные пустынь и их адаптации. Примеры.
- •54/ Засоленные местообитания. Экология растений засоленных почв. Адаптации галофитов. Примеры.
- •Ветер как экологический фактор. Анемофилия и анемохория. Жизненная форма перекати-поле. Бурелом, ветровал.
- •57. Рельеф как экологический фактор. Типы рельефа. Вертикальная поясность. Типы вертикальной поясности Кавказа в сравнении с другими горными системам.
- •58. Особенности вертикальной поясности Западного Кавказа. Причины и следствия. Приведите примеры.
- •Субальпиские криволесья и редколесья
- •59. Экология высокогорных растений. Влияние экспозиции и крутизны склонов на формирование биотических комплексов.
- •60. Понятие жизненная форма. Характеристика жизненных форм по Раункиеру как адаптация к экологическим факторам
- •61. Понятие жизненная форма. Характеристика жизненных форм по Серебрякову как адаптация к экологическим факторам.
- •62. Жизненные формы животных как адаптация к экологическим факторам. Понятие конвергенции. Примеры.
- •63. Понятие о местообитании. Представление об экологической нише. Принцип конкурентного исключения. Правило обязательности заполнения экологических ниш. Специализированные и общие ниши. Примеры.
- •64. Фундаментальная, потенциальная и реализованная ниша. Перекрывание ниш.
- •65. Фитогенные факторы: симбиоз, эндотрофная и экзотрофная микориза. Значение. Приведите примеры.
- •66. Межвидовые биотические факторы. Конкуренция и распространение видов в природе. Межвидовая конкуренция.
- •67. Внутривидовая конкуренция. Принцип конкурентного исключения Гаузе.
- •68. Симбиотические отношения: мутуализм, комменсализм, нейтрализм. Примеры.
- •69. Хищничество. Реакция хищника на плотность популяции жертвы. Популяционные стратегии хищника и жертвы.
- •70. Паразитизм, сопряженная эволюция паразита и хозяина. "Паразитарная система". Стратегия эволюции паразитических организмов. Виды зависимости хищника или паразита от жертвы или хозяина. (?)
- •72. Антропогенное нарушение экосистем. Роль человека в расселении видов. Виды синантропы. Антропогенные лимитирующие факторы.
- •73. Эволюционные реакции. Индустриальный меланизм. Нарушения среды, вызванные человеком и эволюционные изменения.
- •74. Преднамеренное и непреднамеренное, прямое и косвенное воздействие человека на природу. Проблемы техногенеза. Экология и здоровье.
- •75. Экологический кризис. Ограниченность ресурсов и загрязнение среды как фактор, лимитирующий развитие человечества.
- •76. Пища как экологический фактор. Полифагия, олигофагия, монофагия. Питание растений, бактерий. Недостаток пищи как ограничивающий фактор. Устойчивость к голоданию.
- •77. Питание животных: стенофаги и эврифаги. Автотрофы, гетеротрофы (бактерии, грибы, животные). Хемосинтез, жизнь в анаэробных условиях.
- •79. Пространственная структура: вертикальная и горизонтальная. Роль видов в фитоценозе: эдификатор, субэдификатор, ассектатор. Приведите примеры.
- •80. Границы экосистем, представление об экотопе, биотопе, краевом эффекте, экотоне. Компоненты экосистем. Динамика экосистем. Гомеостаз экосистемы.
- •81. Трофическая структура: автотрофы, гетеротрофы. Продуценты, консументы, редуценты. Пищевые цепи и сети. Типы пищевых цепей: "выедания" (пастбищные) и "разложения" (детритные).
- •82. Основные черты эволюции человека.
- •83. Человек в экосфере. Человек с точки зрения законов эволюции. Основные факторы антропогенеза.
Состав и функциональная структура экосистемы. Деление организмов по способу питания и деструкции.
Популяция или часть популяции какого-либо вида растений или животных может входить в состав разных сообществ, где она сочетается с различными наборами представителей других видов. Многовидовые сообщества организмов в природе — биоценозы (см. стр. 31) — образованы не случайным сочетанием видов, а таким их подбором, такими количественными соотношениями и такой пространственно-временной организацией, которые обеспечивают непрерывный круговорот веществ и четко распределенные потоки энергии. Этим достигается устойчивость экосистем.
Каждая экосистема имеет собственное материально-энергетическое обеспечение и определенную функциональную структуру, основанную на пищевых (трофических) взаимоотношениях. Эта структура составлена несколькими группами организмов, каждая из которых выполняет определенную работу в круговороте веществ. Организмы, относящиеся к одному такому звену, образуют трофический уровень, а последовательные связи между трофическими уровнями образуют цепи питания, или трофические цепи. В экосистему входят организмы, различаемые по способу питания — автотрофы и гетеротрофы.
Автотрофы (самопитающие) — организмы, образующие органическое вещество своего тела из неорганических веществ — в основном из углекислого газа и воды — посредством процессов фотосинтеза и хемосинтеза. Фотосинтез осуществляют фотоавтотрофы — все хлорофиллоносные (зеленые) растения и микроорганизмы. Хемосинтез наблюдается у некоторых почвенных и водных хемоавтотрофных бактерий, которые используют в качестве источника энергии не солнечный свет, а ферментативное окисление ряда веществ — водорода, серы, сероводорода, аммиака, железа.
Фотоавтотрофы (растения) составляют основную массу биоты и полностью отвечают за образование всего нового органического вещества в экосистеме, т.е. являются первичными производителями продукции — продуцентами экосистем. Синтезированная автотрофами новая биомасса органического вещества — это первичная продукция, а скорость ее образования — биологическая продуктивность экосистемы. Автотрофы образуют первый трофический уровень любой полночленной экосистемы.
Гетеротрофы (питающиеся другими) — организмы, потребляющие готовое органическое вещество других организмов и продуктов их жизнедеятельности. Это все животные, грибы и большая часть бактерий.
В отличие от автотрофов-продуцентов гетеротрофы выступают как потребители и деструкторы (разрушители) органических веществ. В зависимости от источников питания и участия в деструкции они подразделяются на консументов и редуцентов.
Консументы — потребители органического вещества организмов. К ним относятся:
— консументы I порядка — растительноядные животные (фитофаги), питающиеся живыми растениями (тля, кузнечик, гусь, овца, олень, слон);
— консументы II порядка — плотоядные животные (зоофаги), поедающие других животных, — различные хищники (хищные насекомые, насекомоядные и хищные птицы, хищные рептилии и звери), нападающие не только на фитофагов, но и других хищников. Существует немало животных со смешанным питанием, потребляющих и растительную и животную пищу — плотоядно-растительноядные и всеядные. Консументы I и II порядка занимают соответственно второй, третий, а иногда и следующий трофические уровни в экосистеме.
Особенную группу консументов составляют паразиты и симбиотрофы. И те и другие живут (по меньшей мере на протяжении части жизненного цикла) за счет веществ организма-хозяина. Это уже не только животные (черви, насекомые, клещи), но и различные микроорганизмы, а также некоторые грибы и растения. В отличие от паразитов, часто вызывающих заболевания, а иногда и гибель хозяина, симбиотрофы выполняют жизненно важные для хозяина трофические функции. Это мицелиальные грибы-микоризы, участвующие в корневом питании многих растений; клубеньковые бактерии бобовых, связывающие молекулярный азот; микробиальное население сложных желудков жвачных животных, повышающее перевариваемость и усвоение поедаемой растительной пищи.
Еще одну группу консументов образуют детритофаги, или сапрофаги — животные, питающиеся мертвым органическим веществом — остатками и продуктами жизнедеятельности растений и животных. Это различные черви, членистоногие (клещи, многоножки, личинки насекомых, жуки-копрофаги) и другие животные — все они выполняют функцию очищения экосистем. Детритофаги участвуют в образовании почвы, торфа, донных отложений водоемов.
Редуценты — бактерии и низшие грибы — завершают деструктивную работу консументов и сапрофагов, доводя разложение органики до ее полной минерализации и возвращая в среду экосистемы молекулярный азот, минеральные элементы и последние порции двуокиси углерода.
Все названные группы организмов в любой экосистеме тесно взаимодействуют между собой, согласуя потоки вещества и энергии. Их совместное функционирование не только поддерживает структуру и целостность биоценоза, но и оказывает существенное влияние на абиотические компоненты биотопа, формируя и поддерживая экологическую среду экосистемы.
Никакая часть экосистемы не может существовать без другой. Если по какой-либо причине происходит нарушение структуры экосистемы, исчезает группа организмов, вид, то по закону цепных реакций может сильно измениться или даже разрушиться все сообщество. Но часто бывает и так, что через какое-то время после исчезновения одного вида на его месте оказываются другие организмы, другой вид, но выполняющий сходную функцию в экосистеме. Эта закономерность называется правилом, замещения, или дублирования: у каждого вида в экосистеме есть «дублер». Такую роль обычно выполняют виды менее специализированные и в то же время экологически более гибкие, адаптивные. Так, копытных в степи замещают грызуны; на мелководных озерах и болотах аистов и цапель замещают кулики и т.п. При этом решающую роль играет не систематическое положение, а близость экологических функций между замещаемыми и замещающими группами организмов.
Принципиальное различие между потоками вещества и энергии в экосистеме заключается в том, что биогенные элементы, составляющие органическое вещество, могут многократно участвовать в круговороте веществ, тогда как поток энергии однонаправлен и необратим. Каждая порция энергии используется однократно. В соответствии со вторым законом термодинамики на каждом этапе трансформации энергии значительная ее часть неизбежно рассеивается в виде теплоты.
Пищевые цепи и трофические уровни. Прослеживая пищевые взаимоотношения между членами биоценоза («кто кого и сколько поедает»), можно построить пищевые цепи питания различных организмов. Примером длинной пищевой цепи может служить последовательность обитателей арктического моря: «микроводоросли (фитопланктон) - мелкие растительноядные ракообразные (зоопланктон) - плотоядные планктонофаги (черви, ракообразные, моллюски, иглокожие) - рыбы (возможны 2-3 звена последовательности хищных рыб) - тюлени - белый медведь». Цепи наземных экосистем обычно короче. Пищевая цепь, как правило, искусственно выделяется из реально существующей пищевой сети — сплетения многих цепей питания.
Благодаря определенной последовательности пищевых отношений различаются отдельные трофические уровни переноса веществ и энергии в экосистеме, связанные с питанием определенной группы организмов. Совокупности трофических уровней различных экосистем моделируются с помощью трофических пирамид чисел (численностей), биомасс и энергий (рис. 3.3). Обычные пирамиды чисел, т.е. отображение числа особей на каждом из трофических уровней данной экосистемы, для пастбищных (по Ю. Одуму. 1975) А — пирамида чисел, Б — пирамида биомасс, В — пирамида энергий. Данные приведены в расчете на 4 га за год; шкалы логарифмические цепей имеют широкое основание (большое число продуцентов, Р) и резкое сужение к конечным консументам (рис. 3.3, А). При этом числа «ступеней» различаются не менее, чем на 1 -3 порядка. Но это справедливо только для травяных сообществ — луговых или степных биоценозов. Картина резко искажается, если рассматривать лесное сообщество. На одном дереве могут кормиться тысячи фитофагов или на одном трофическом уровне оказываются такие разные фитофаги, как тля или слон.
Это искажение можно преодолеть с помощью пирамиды биомасс. В наземных экосистемах биомасса растений всегда существенно больше биомассы животных, а биомасса фитофагов всегда больше биомассы зоофагов (рис. 3.3, Б). Иначе выглядят пирамиды биомасс для водных, особенно морских экосистем: биомасса животных обычно намного больше биомассы растений. Эта «неправильность» обусловлена тем, что пирамидами биомасс не учитывается продолжительность существования поколений особей на разных трофических уровнях и скорость образования и выеданйя биомассы. Главным продуцентом морских экосистем является фитопланктон, имеющий большой репродуктивный потенциал и быструю смену поколений. В океане за год может смениться до 50 поколений фитопланктона. За то время, пока хищные рыбы (а тем более моржи и киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона, суммарная биомасса которых намного больше. Вот почему универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются пирамиды скоростей образования живого вещества, т.е. продуктивности. Их обычно называют пирамидами энергий, имея в вицу энергетическое выражение продукции, хотя правильнее было бы говорить о мощности.
Стабильность и развитие экосистем. В природных экосистемах происходят постоянные изменения состояния популяций организмов. Они вызываются разными причинами. Кратковременные — погодными условиями и биотическими воздействиями; сезонные (особенно в умеренных и высоких широтах) — большим годовым ходом температуры; от года к году — различными случайными сочетаниями абиотических и биотических факторов. Однако все эти колебания, как правило, более или менее регулярны и не выходят за границы устойчивости экосистемы — ее обычного размера, видового состава, биомассы, продуктивности, соответствующих географическим и климатическим условиям местности. Такое состояние экосистемы называется климаксным.
Климаксные сообщества характеризуются устойчивым динамическим равновесием между биотическими потенциалами входящих в сообщество популяций и сопротивлением среды. Постоянство важнейших экологических параметров обозначают как гомеостаз экосистемы. Устойчивость экосистемы тем. больше, чем больше она по размеру и чем богаче и разнообразнее ее видовой и популяционный состав.
Стремясь к поддержанию гомеостаза, экосистемы, тем не менее, способны к изменениям, к развитию, к переходу от более простых к более сложным формам. Масштабные изменения географической обстановки или типа ландшафта под влиянием природных катастроф или деятельности человека приводят к определенным последовательным изменениям состояния биогеоценозов местности — сукцессиям (от англ. succession — последовательность).
Различают первичную сукцессию — постепенное заселение организмами появившейся девственной суши, оголенной материнской породы (отступившее море или ледник, голые скалы и застывшая лава после вулканического извержения и т.п.). В этих случаях решающую роль играет процесс почвообразования. Начальное выветривание — разрушение и разрыхление поверхности минеральной основы под действием перепадов температуры и увлажнения — уже может быть использовано бактериями, лишайниками, а затем и редкой одноярусной пионерной растительностью. Ее появление, а с нею — симбиотрофов и мелких животных значительно ускоряет образование почвы и постепенное заселение территории сериями все более сложных растительных сообществ, все более крупными растениями и животными. Так система постепенно проходит все стадии развития до климаксного состояния.
Вторичные сукцессии имеют характер постепенного восстановления свойственного данной местности сообщества после нанесенных повреждений (последствий бури, пожара, вырубки, наводнения, выпаса скота, запуска полей). Возникшая в результате вторичной сукцессии климаксная система может существенно отличаться от первоначальной, если изменились некоторые характеристики ландшафта или климатические условия. Сукцессии происходят путем замещения одних видов другими и поэтому их нельзя приравнивать к реакциям гомеостаза.