67. Внутривидовая конкуренция. Принцип конкурентного исключения Гаузе.

Внутривидовую конкуренцию рассматривают как важнейшую форму борьбы за существование, так как потенциально самые острые конкурентные отношения возникают между более сходными особями. Данный тип конкуренции наблюдается между особями одной или нескольких популяций. Главной причиной для этого служит одинаковое строение организмов, а значит, и одинаковые потребности в факторах окружающей среды и пропитании. Например, у млекопитающих в яркой форме выражена конкуренция между самцами за обладание самкой во время периода размножения. Во время гона самцы многих видов (олени, бараны, медведи) устраивают ожесточённые турнирные бои. Проявление такой борьбы можно наблюдать в разграничении территории между особями. Так, медведи оставляют на стволах деревьев следы когтей, предупреждая о своем присутствии. Для разделения пространства часто используют запах, громкий сигнальный крик. Порой особи попросту нападают друг на друга. В результате внутривидовой конкуренции в конечном итоге одна из популяций может исчезнуть или видоизмениться.

Растения, хоть и не могут открыто нападать на соперника и отпугивать его, тоже имеют свои методы соперничества. У них борьба происходит главным образом за свет, воду и свободное пространство. В жестких условиях существования внутривидовая конкуренция растений проявляется в виде самоизреживания. Процесс этот начинается с распространения семян и захвата растением территории. Проросшие всходы не могут развиваться одинаково, одни растут активнее, другие медленнее. Высокие деревья с раскидистой кроной затеняют другие деревья, забирая всю солнечную энергию себе, а их мощные корни перекрывают путь к питательным веществам. Так маленькие и слабые растения засыхают и погибают.

Конкуренция отображается на внешнем виде растений. Представители одного вида могут существенно различаться, в зависимости от степени их изолированности от других особей. Наблюдать это явление можно у дуба. Отдельно растущий, он обладает широкой, раскидистой кроной. Нижние ветки сильные и хорошо развиты, ничем не отличаются от верхних. В лесу, среди других деревьев, нижние ветви не могут получать достаточно света и отмирают. Дуб обретает узкую, вытянутую форму кроны вместо шарообразной.

Природа экономна – даже 2 вида, занимающих одну экологическую нишу, не могут нормально сосуществовать, так как, в конце концов, один вытеснит другой. Эта закономерность сформулирована в виде положения «принцип конкурентного исключения» (Принцип Г. Гаузе).

Организмы, ведущие сходный образ жизни, как правило, не живут в одних и тех же местах из-за межвидовой конкуренции. Согласно установленному в 1934 г. российским биологом Гаузе принципу конкурентного взаимоисключения: два вида не занимают одну и ту же экологическую нишу.

68. Симбиотические отношения: мутуализм, комменсализм, нейтрализм. Примеры.

Симбиоз – сожительство, форма взаимоотношений, при которой оба партнёра или один из них извлекает пользу от другого. Различают несколько форм взаимополезного сожительства живых организмов. Различают несколько видов симбиотических отношений:

Кооперация – полезность сосуществования организмов очевидна, но их связь не обязательна. Общеизвестно сожительство раков-отшельников с мягкими коралловыми полипами - актиниями. Рак поселяется в пустой раковине моллюска и возит её на себе вместе с полипом. Такое сожительство взаимовыгодно: перемещаясь по дну, рак увеличивает пространство, используемое актинией для ловли добычи, часть которой пораженная стрекательными клетками актинии, падает на дно и поедается раком. Сожителями рака отшельника и актинии часто бывают многощетинковые черви. Они иногда встречаются - в других условиях - в норах различных животных и пустых раковинах. Замечательно, что рак отшельник не трогает “своего” червя, хотя поедает других. Больше того, при переселении в новую раковину он нередко переносит с собой червя. Черви принимают участие в трапезах рака отшельника, высовываясь в это время из раковины и подбирая куски размываемой хозяином пищи. Они приносят пользу своему сожителю, очищая полость его раковины и объедая паразитов с его мягкого брюшка. Польза для всех трёх организмов очевидна, но связь необязательна.

Мутуализм - форма взаимополезного сожительства, когда присутствие партнера становится обязательным условием существования каждого из них. Один из самых известных примеров таких отношений – лишайники, представляющие собой сожительства гриба и водоросли. В лишайнике гифы гриба, оплетая клетки и нити водорослей, образуют специальные всасывающие отростки, проникающие в клетки. Через них гриб получает продукты фотосинтеза, образованные водорослями. Водоросль же из гифа гриба извлекает воду и минеральные соли. Типичный мутуализм - отношения термитов и жгутиковых простейших, обитающих в кишечнике. Термиты питаются древесиной, однако у них нет ферментов для переваривания и целлюлозы. Жгутиконосцы вырабатывают такие ферменты и переводят клетчатку в простые сахара. Без простейших – симбионтов - термиты погибают от голода. Сами же жгутиковые, помимо благоприятного климата, получают в кишечнике термитов пищу и условия для размножения. Кишечные симбионты, участвующие в переработке грубых растительных кормов, обнаружены у многих животных: жвачных, грызунов, жуков-точильщиков.

Примером взаимовыгодных отношений служит сожительство так называемых клубеньковых бактерий и бобовых растений (гороха, фасоли, сои, клевера, люцерны, вики, белой акации, земляного ореха или арахиса). Эти бактерии, способные усваивать азот воздуха и превращать его в аммиак, а затем в аминокислоты, поселяются в корнях растений. Присутствие бактерий вызывает разрастание тканей корня и образование утолщений - клубеньков. Растения в симбиозе с азотфиксирующими бактериями могут произрастать на почвах, бедном азотом, и обогащать им почву.

Комменсализм - взаимоотношения, при которых один вид получает пользу от сожительства, а другому это безразлично. В открытом океане крупных морских животных (акул, дельфинов, черепах) часто сопровождают рыбы-лоцманы. Лоцманы перемещаются в водном потоке акулы с большими скоростями при минимальных усилиях и питаются остатками трапезы хищников, их паразитами и экскрементами. Лоцманы "наводят" своих хозяев на добычу, и акулы их не трогают. Такие взаимоотношения часто называют нахлебничеством. Нахлебничество может принимать разные формы. Например, гиены подбирают остатки недоеденной львами добычи.

Нейтрализм — это тип отношений, при которых сожительство двух видов организмов на одной территории не влечет для них ни положительных, ни отрицательных последствий. При нейтрализме особи разных видов не связанны друг с другом непосредственно, но формируя биоценоз, зависят от состояния сообщества в целом. Например, белки и лоси в одном лесу не контактируют друг с другом, однако угнетение леса засухой сказывается на каждом из них, хоть и в разной степени.