Структура популяций: половая, возрастная, генетическая, пространственная, экологическая.
Популяции, будучи групповыми объединениями, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельной особи: численность, плотность, рождаемость, смертность, скорость роста и др. Кроме того, популяции свойственна определенная организация: генетическое единство популяции, фенотипическая общность особей, половая, возрастная, генетическая, пространственно-этологическая и другие структуры.
Количественные показатели (характеристики) популяции можно разделить на статические и динамические. Статические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени. Основные из них: численность, плотность, а также показатели структуры (половая, возрастная, генетическая, пространственно-этологическая).
Численность — число особей в популяции. Численность популяции может значительно изменяться во времени. Она зависит от биотического потенциала вида и внешних условий.
Плотность — число особей или биомасса популяции, приходящаяся на единицу площади или объема.
Половая структура (половой состав) — соотношение особей мужского и женского пола в популяции. Половая структура свойственна только популяциям раздельнополых организмов. Теоретически соотношение полов должно быть одинаковым: 50 % от общей численности должны составлять мужские особи, а 50 % — женские особи. Фактическое соотношение полов зависят от действия различных факторов среды, генетических и физиологических особенностей вида.
Различают первичное, вторичное и третичное соотношения. Первичное соотношение — соотношение, наблюдаемое при формировании половых клеток (гамет). Обычно оно равно 1:1. Такое соотношение обусловлено генетическим механизмом определения пола. Вторичное соотношение — соотношение, наблюдаемое при рождении. Третичное соотношение — соотношение, наблюдаемое у взрослых половозрелых особей.
Например, у человека во вторичном соотношении несколько преобладают мальчики, в третичном — женщины: на 100 мальчиков рождается 106 девочек, к 16—18 годам из-за повышенной мужской смертности это соотношение выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам — 50 мужчин на 100 женщин.
У некоторых рыб (р. Пецилия) различают три типа половых хромосом: Y, X и W, из них Y-хромосома несет гены мужского пола, а X и W-хромосомы — гены женского пола, но разной степени «мощности». Если генотип особи имеет вид YY, то развиваются самцы, если XY — самки, если же WY, то в зависимости от условий среды развиваются половые признаки самца или самки.
В популяциях меченосцев соотношение полов зависит от значения рН среды. При рН = 6,2 количество самцов в потомстве составляет 87-100 %, а при рН = 7,8 - от 0 до 15 %.
Возрастная структура (возрастной состав) — соотношение в популяции особей разных возрастных групп. Абсолютный возрастной состав выражает численность определенных возрастных групп в определенный момент времени. Относительный возрастной состав выражает долю или процент особей данной возрастной группы по отношению к общей численности популяции. Возрастной состав определяется рядом свойств и особенностей вида: время достижения половой зрелости, продолжительность жизни, длительность периода размножения, смертность и др.
В зависимости от способности особей к размножению различают три группы: предрепродуктивную (особи еще не способные размножаться), репродуктивную (особи способные размножаться) и пострепродуктивную (особи уже не способные размножаться). Возрастные группы могут быть подразделены и на более мелкие категории.
Например, у растений выделяют следующие состояния: покоящееся семя, проростки и всходы, ювенильное состояние, имматурное состояние, виргинильное состояние, раннее генеративное, среднее генеративное, позднее генеративное, субсенильное, сенильное (старческое), состояние полутрупа.
Возрастную структуру популяции выражают при помощи возрастных пирамид.
Генетическая структура — соотношение в популяции различных генотипов и аллелей. Совокупность генов всех особей популяции называют генофондом. Генофонд характеризуют частоты аллелей и генотипов. Частота аллеля — это его доля во всей совокупности аллелей данного гена. Сумма частот всех аллелей равна единице:
Р + q = 1,
где р — доля доминантного аллеля (A); q — доля рецессивного аллеля (а).
Зная частоты аллелей, можно вычислить частоты генотипов в популяции:
(р + q)2 = p2 + 2pq+q2= 1,
где р и q — частоты доминантного и рецессивного аллелей соответственно, р2 — частота гомозиготного доминантного генотипа (/4/4), 2pq — частота гетерозиготного доминантного генотипа (Аа), q2 — частота гомозиготного рецессивного генотипа (аа).
Рисунок 5 Тип популяций. 1- растущая; 2- стабильная; 3- сокращающая
Согласно закону Харди-Вайнберга, относительные частоты аллелей в популяции остаются неизменными из поколения в поколение. Закон Харди-Вайнберга справедлив, если соблюдаются следующие условия:
1) популяция велика;
2) в популяции осуществляется свободное скрещивание;
3) отсутствует отбор;
4) не возникает новых мутаций;
5) нет миграции новых генотипов в популяцию или из популяции.
Очевидно, что популяций, удовлетворяющих этим условиям в течение длительного времени, в природе не существует. На популяции всегда действуют внешние и внутренние факторы, нарушающие генетическое равновесие. Длительное и направленное изменение генотипического состава популяции, ее генофонда получило название элементарного эволюционного явления. Без изменения генофонда популяции невозможен эволюционный процесс.
Факторы, изменяющие генетическую структуру популяции, следующие:
1) мутации — источник возникновения новых аллелей;
2) неравная жизнеспособность особей (особи подвергаются действию отбора);
3) неслучайное скрещивание (например, при самооплодотворении частота гетерозигот постоянно падает);
4) дрейф генов — изменение частоты аллелей случайные и независящие от действия отбора (например, вспышки заболеваний);
5) миграции — отток имеющихся генов и (или) приток новых.
Пространственная структура популяции - это характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок на популяционной территории (ареале). В популяции реализуется принцип территориальности: все особи и их группы обладают индивидуальным и групповым пространством, возникающим в результате активного физико-химического или поведенческого разобщения. Оно часто сочетается с агрегацией, группировкой особей, которое усиливает конкуренцию между индивидами, но способствует выживанию группы в целом. Следовательно, как перенаселенность, так и недонаселенность, препятствующая агрегации, могут служить лимитирующими факторами. Так образуются стаи, стада, колонии и другие объединения особей, благодаря чему достигаются различные защитные эффекты. Пространственная структура популяций заметно различается у оседлых и кочующих или мигрирующих животных.
Рациональное использование ресурсов среды популяций достигается упорядоченным размещением особей на занимаемом участке. Большинство популяций имеет постоянную территорию и временные поселения. Постоянную территорию называют «ядром» популяции, а временные поселения, «периферию» занимают микропопуляции, которые образуются при возрастании численности популяции в годы, наиболее благоприятные для размножения. Различают типы пространственного размещения особей в популяции: а) диффузное (беспорядочное равномерное), б) равномерное), в) мозаичное.
Рисунок 6. Типы пространственного размещения особей в популяции
В понятие пространственной структуры входит и так называемая социальная организация. Для нее свойственен определенный стереотип поведения, она регламентирует использование пространства и пищи.
Различают два типа социальной организации популяций: одиночную (семейную) и групповую. При одиночной (семейной) организации территория принадлежит одной семье (самец, самка и их потомство). Члены семейства могут метить и строго охранять границы этой территории.
Для других животных и растений характерно групповое использование пространства. Такие животные образуют стада, стаи или колонии. Часто таким образом обеспечиваются более благоприятные условия микроклимата: повышенная температура сохраняется в муравейниках и поселениях пчел, пингвины образуют «черепаху» во время буранов и т. д. Все особи в группе сообща выступают в борьбе с врагом и вырабатывают специальную систему сигналов (свист сусликов, постукивание лап зайцеобразных, тревожные крики птиц), которой оповещают об опасности всех членов поселения (колоний).
Колониями являются и гнездовья птиц с тесно расположенными гнездами (например, пеликаны, бакланы, чайки, пингвины). В таких поселениях обеспечивается не только защита от врагов и микроклимат, но часто и выкармливание потомства (как у морских котиков). У некоторых колониальных организмов в процессе эволюции сформировалась специализация отдельных особей, которую можно наблюдать у пчел («рабочие», «самки», «трутни»), муравьев («рабочие», «сторожа», «няньки») и т.д. Стаями живут многие насекомые (саранча), рыбы (сельдеобразные, тресковые образуют косяки), млекопитающие (копытные, ластоногие). На период размножения стада или стаи могут распадаться на более мелкие группы — «кланы» и «прайды».
Принцип Олли - степень агрегации (как и общая плотность), при которой наблюдается оптимальный рост и выживание популяции, варьирует в зависимости от вида и условий. Сформулирован В. Олли (1931). Известен принцип скопления (агрегации) особей В. Огли: скопление (агрегация) особей усиливает конкуренцию между индивидами, но способствует выживанию группы в целом; следовательно, как перенаселенность, так и недонаселенность, препятствующая агрегации, могут служить лимитирующими факторами. В книге Одума приводится опыт, когда рыбы в группе могли выдержать большую дозу яда, чем изолированные особи.
Рисунок 7. Иллюстрация принципа Олли (Олли и др. ,1949)
Экологическая структура популяции - это деление любой популяции на группы особей, которые по-разному взаимодействуют с условиями окружающей среды. В любой популяции существуют:
- группы, различающиеся по питанию;
- группы с разной двигательной активностью;
- группы, выполняющие разные функции.
Экологическая структура популяции — это разделенность всякой популяции на группы особей, по-разному взаимодействующие с факторами среды. Легко выявляются группировки по питанию, так как особи разного пола и возраста обладают различным пищевым предпочтением. Половозрастные группировки связаны также с пространственным распределением. Разные члены популяции отличаются друг от друга по ориентировочному поведению и по двигательной активности; у многих животных хорошо выражены различия реакций избегания опасности или оптимизационного поиска. Часто наблюдается распределение функций («разделение труда») при охоте на добычу, при уходе за потомством и т.п. Наличие мигрирующих и немигрирующих групп особей накладывает отпечаток на ряд физиологических особенностей питания, полового поведения, групповой активности. Для всех популяций характерна, по-видимому, и фенологическая дифференциация: разные сроки начала и окончания сезонных циклов развития и поведения (диапауза, спячка, половая активность, линька, цветение, плодоношение, листопад и т.п.); наличие сезонных рас у насекомых, растений, проходных рыб.
Одиночный образ жизни, при котором особи популяции независимы и обособлены друг от друга, характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла.
При семейном образе жизни усиливаются также связи между родителями и их потомством. Простейший вид такой связи — забота одного из родителей об отложенных яйцах: охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование и т.п. При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства. Семья у животных основана также и на территориальной общности.
В основе более крупных объединений животных (стаях, стадах и колониях) лежит дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях.
Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного.