70. Паразитизм, сопряженная эволюция паразита и хозяина. "Паразитарная система". Стратегия эволюции паразитических организмов. Виды зависимости хищника или паразита от жертвы или хозяина. (?)

Паразитизм — это один из типов сосуществования организмов. Явление, при котором два и более организма, не связанных между собой филогенетически, генетически разнородных – сосуществуют в течение продолжительного времени и при этом находятся в антагонистических отношениях.

Сущность паразитизма – способ существования организмов на основе выработанного эволюцией универсального, по сути, однако различающегося биоразнообразия паразитических организмов.

Паразитизм — преимущественно экологическое понятие. Качественная особенность паразитизма определяется своеобразием среды обитания, которой для паразита является другой живой организм (хозяин), активно реагирующей на присутствие паразита.

Внешняя среда паразита имеет двойственный характер. Различают среду 1го порядка – окружающие паразита органы и ткани хозяина и среду 2го порядка - окружающую хозяина. Между паразитом и хозяином устанавливаются более или менее глубокие метаболические связи. Многие паразиты являются антигенами, вызывая образование в организме хозяина антител, что приводит к реакциям иммунитета.

Паразитизм широко встречается в природе. Паразитические виды встречаются среди большинства видов групп, кроме иглокожих, плеченогих и т п. Наибольшее количество паразитов установлено среди простейших, плоских и круглых червей и членистоногих. Среди хордовых полупаразитический образ жизни ведут миноги и миксины, а также некоторые летучие мыши.

Известны многочисленные паразитические грибы, бактерии, вирусы, паразитические цветковые растения, немногие водоросли. Неизвестны паразиты среди мхов, папоротникообразных и голосеменных растений.

Географическое распространение паразитов связано с распространением их хозяев и с особенностями физико-географической среды данного района. На распространение паразитов существенно влияет образ жизни хозяев (способ питания, миграции, спячка),размеры ареала, особенности ландшафтно- климатического фактора, доместикация.

Паразитический образ жизни оказывает наиболее выгодным для паразитов именно в репродуктивный период, когда для продолжительности жизни требуется затрата особенно большого количества энергии. Среди паразитов со сложным жизненным циклом нет ни одного вида, в онтогенезе которого размножающееся поколение было бы свободноживущим. Паразиты всегда размножаются в организменной среде.

На продолжительность пребывания паразита в среде организма влияют 3 фактора

1. Эффективность снабжения паразитов питательными веществами

2. Размеры паразитов

3. Эффективность «передачи», то есть перехода следующего поколения в организм другого хозяина

Например. Малярийный плазмодий в течение всего развития ведет паразитический образ жизни в разных хозяевах.

Таким образом, стратегия эволюции эндопаразитических организмов заключалась в захвате всех четырёх жизненных сред при сохранении возможности их перемен по наиболее выгодной для паразитов схеме в онтогенезе конкретных видов.

Паразитарная система – это частный вариант экосистемы.

При их эволюции формируется тесные экологические связи между фазами развития паразитов, их хозяев и определённым набором биотических и абиотических факторов внешней среды.

Паразитов подразделяют на облигатных (обязательных) и факультативных (необязательных) паразитов.

Паразитов так же делят на эктопаразитов - обитающих на поверхности тела хозяина, и эндопаразитов, живущих во внутренних полостях, тканях и клетках хозяина.

Паразиты могут быть периодическими - у них в цикле развития сохраняются свободноживущие стадии (ленточные черви, сосальщики) и постоянными - проходят полное развитие в организме хозяина (вши, пухоеды, чесоточные зудни).

Различают временных паразитов использующих хозяев только для питания, и стационарных паразитов - паразиты проводят на хозяине большую часть жизни.

Сопряженная эволюция паразита и хозяина характеризуется совершенствованием механизмов противопаразитарной борьбы у хозяина и повышением приспособляемости паразитов.

У хозяев вырабатывается целый ряд защитных реакций, которые делятся на специфические и неспецифические:

к неспецифическим реакциям относится иммунный ответ организма, т. е. возникновение биохимических реакций, которые сдерживают массовое развитие паразитов;

сбрасывание зараженных частей (это особенно характерно для растений-хозяев, которые сбрасывают сильно зараженные листья). В этом случае паразиты продолжают жить уже как детритофаги;

выработка устойчивости к влиянию паразитов за счет быстрого роста здоровых тканей взамен пораженных (это имеет место при поедании тканей растений тлями);

изоляция органов поражения как «зеленых островов» (формирование галлов у дуба, орешника и других растений после того, как насекомое-паразитоид отложит в ткани листа яйцо). В этом случае ответ запрограммирован: в генной памяти хозяина записана реакция на поселение паразитоида;

уменьшение плотности популяций хозяев, что снижает вероятность распространения паразита и заражения им. Зараженные животные менее подвижны и становятся более легкой добычей хищников, таким образом, снижая долю зараженных особей в популяции;

формирование гетерогенных популяций хозяев, в составе которых есть экотипы, устойчивые к паразитам. Эти экотипы являются основой адаптивной селекции на повышение устойчивости культурных растений к грибковым заболеваниям.

У паразитов также в ходе совместной эволюции вырабатываются защитные механизмы:

инцистирование и инкапсуляция, капсулы вокруг паразита формируется из тканей хозяина. Такая защитная изоляция возможна лишь у покоящихся стадий паразитов, которые характеризуются минимальным уровнем обмена веществ.

локализация в тканях наиболее изолированных от действия иммунной системы. Чтобы избежать атаки защитных сил хозяина, некоторые паразиты поселяются в наиболее защищенных от воспалительных реакций тканях. Например, метацеркарии некоторых трематод.

Иммуносупрессия – способность подавлять действие иммунной защиты хозяина.

Изменение состава антигенов.

Молекулярная мимикрия – паразит покрывает себя веществами, образованными хозяином, благодаря чему скрывается от распознавания средствами его иммунной системы. К такой мимикрии способны церкарии шистосом.

Паразитизм — это такая форма пищевой связи между видами когда организм-потребитель (консумент) использует тело живого хозяина не только как источник пищи, но и как место своего обитания (постоянного или временного). Паразиты намного мельче своего хозяина. Паразитические отношения имеют насекомые-вредители и растения, кровососущие насекомые и животные, и т. п. Насекомые-паразиты часто бывают разносчиками эпидемий: вши — тифа, клещи — энцефалита, и др. Паразит не ведет свободной жизни, и хотя бы на одной стадии своего развития он связан с поверхностью (эктопаразит) или с внутренними органами (эндопаразит) другого организма, являющегося его хозяином. Эктопаразиты — это наружные паразиты, обитающие на поверхности тела хозяина (клещи, пиявки, блохи). У растений-эктопаразитов большая часть тела находится вне хозяина, а в него внедряются и вступают в контакт с живыми клетками лишь органы чужеядного питания — присоски или гаустории(повилика европейская — Cuscuta europaea и др.). Эндопаразиты — внутренние паразиты, живущие внутри тела хозяина. Это большинство гельминтов, бактерии, вирусы, паразитические простейшие. У растений-эндопаразитов почти все тело помещается внутри тканей хозяина, наружу выходят лишь органы размножения (виды рода Rafflesia). У многих паразитических грибов тело находится в межклетниках высшего растения, а в клетки внедряются гаустории. Паразитические низшие грибы и бактерии живут внутри клеток растения-хозяина. Отличают и стационарный паразитизм, когда паразит на длительное время, часто на всю жизнь, связывает себя с хозяином. Стационарные паразиты могут быть приурочены к одному хозяину (постоянные)— вши, пухоеды, чесоточные зудни, или развитие их протекает со сменой хозяев (периодические) — многие ленточные черви, сосальщики. Так, малярийный плазмодий определенную часть жизни проводит в малярийном комаре — окончательный хозяин. Промежуточным хозяином является человек. Окончательным хозяином служит тот организм, в котором обитает половозрелая форма паразита, а промежуточным — в котором паразит проходит личиночную, неполовозрелую стадию. Имеются и временные паразиты. Они не всю свою жизнь связывают с хозяином, а часть ее проводят свободно. К ним относят кровососущих двукрылых и многих клопов.

Существует ряд переходов от настоящих паразитов к автотроф-ным растениям. Промежуточное звено в нем представляют полупаразиты, которых нередко называют «зелеными паразитами». Это растения, частично или полностью утратившие способность поглощать из почвы воду и питательные вещества, но сохранившие хлорофилл и возможность самостоятельного фотосинтеза. Широко известны луговые травянистые полупаразиты. Среди них погремки большой и малый — Alectorolophus major и A. minor, мытник — Pedicularis, очанки — Euphrosia и др. К корням травянистых растений они прикрепляются с помощью гаусториев. Полупаразитный образ жизни ведут

омела белая (Viscum album) и ремнецветник европейский (Loranthus europaeum), поселяющиеся на ветвях древесных пород, таких, как липа, тополь и др. Всего насчитывают 1964 вида полупаразитов.

В ряде случаев паразиты сами становятся средой обитания других видов — возникает явление сверхпаразитизма, или гиперпаразитизма. Например, для паразита капустной белянки наездника (Apanteles glomeratus) известно более 20 видов вторичных паразитов из перепончатокрылых. Явления сверхпаразитизма в растительном мире сравнительно редки. К ним относятся случаи поселения одного вида омелы (Viscum meniliforme) на другом (V. orientale) в тропических лесах Индии.

Сопряженная эволюция паразита и хозяина характеризуется совершенствованием механизмов противопаразитарной борьбы у хозяина и повышением приспособляемости паразитов.

У хозяев вырабатывается целый ряд защитных реакций , которые делятся на специфические и неспецифические.

· к неспецифическим относится иммунный ответ организма, т. е. возникновение биохимических реакций, которые сдерживают массовое развитие паразитов;

· сбрасывание зараженных частей (это особенно характерно для растений-хозяев, которые сбрасывают сильно зараженные листья). В этом случае паразиты продолжают жить уже как детритофаги;

· выработка устойчивости к влиянию паразитов за счет быстрого роста здоровых тканей взамен пораженных (это имеет место при поедании тканей растений тлями);

· изоляция органов поражения как «зеленых островов» (формирование галлов у дуба, орешника и других растений после того, как насекомое-паразитоид отложит в ткани листа яйцо). В этом случае ответ запрограммирован: в генной памяти хозяина записана реакция на поселение паразитоида;

· уменьшение плотности популяций хозяев, что снижает вероятность распространения паразита и заражения им. Зараженные животные менее подвижны и становятся более легкой добычей хищников, таким образом, снижая долю зараженных особей в популяции;

· формирование гетерогенных популяций хозяев, в составе которых есть экотипы, устойчивые к паразитам. Эти экотипы являются основой адаптивной селекции на повышение устойчивости культурных растений к грибковым заболеваниям.

У паразитов также в ходе совместной эволюции вырабатываются защитные механизмы

· инцистирование и инкапсуляция, капсулы вокруг паразита формируется из тканей хозяина. Такая защитная изоляция возможна лишь у покоящихся стадий паразитов, которые характеризуются минимальным уровнем обмена веществ.

· Локализация в тканях наиболее изолированных от действия иммунной системы. Чтобы избежать атаки защитных сих хозяина, некоторые паразиты поселяются в наиболее защищенных от воспалительных реакций тканях. Например, метацеркарии некоторых трематод.

· Иммуносупрессия – способность подавлять действие иммунной защиты хозяина.

· Изменение состава антигенов.

· Молекулярная мимикрия – паразит покрывает себя веществами, образованными хозяином, благодаря чему скрывается от распознавания средствами его иммунной системы. К такой мимикрии способны церкарии шистосом.

В масштабах биоценоза тесные паразитарные связи объединяют ряд видов специфическими взаимоотношениями; на этой почве формируются внутриэкосистемные структурные образования, которые нередко называют паразитарными системами или паразитоценозами. Между этими понятиями имеется определенная разница. Паразито-ценоз по структуре и роли в целостном биоценозе сходен с консорци-ями. Паразитарные системы включают паразитов, набор хозяев их предимаганальных и имагинальных фаз, возбудителей болезней, которых паразиты могут передавать от одного хозяина к другому.Паразитарная система есть часть биоценоза. ПАРАЗИТАРНАЯ СИСТЕМА (греч, parasitos нахлебник) — взаимодействующие между собой в биоценозе две или несколько видовых популяций, одна из к-рых является паразитом. П. с. образуется популяцией (см.) паразита и всеми популяциями его хозяев. В составе биоценоза (см.) бывают двойные (паразит — хозяин), тройные (паразит — переносчик паразита — хозяин) и множественные (паразит — переносчик — несколько видов хозяев) паразитарные системы. П. с. может быть простой, когда существование паразита обеспечивает одна видовая популяция хозяев, и сложной, если в ней участвуют несколько видовых популяций — несколько видов членистоногих переносчиков паразита или несколько видов позвоночных животных — хозяев (см. Паразитоценоз).

Понятие «паразитарная система» относится только к популяции паразита, а не к виду его в целом. В разных частях ареала паразит может существовать, взаимодействуя с популяцией хозяина только одного вида или нескольких видов, образуя соответственно то простые, то сложные П. с. Паразитарная система– это взаимодействующие между собой в биоценозе две или несколько видовых популяций, одна из которых является популяцией паразитов. Паразитарные системы, состоящие из двух компонентов (паразит – хозяин), называютсядвойными или двучленными, а состоящими из трех компонентов (паразит – переносчик паразита – хозяин), называютсятройными или трехчленными. Паразитарные системы бываютпростыми, когда каждый ее компонент представлен популяцией одного вида, исложными, когда какой-либо компонент системы представлен популяциями разных видов. Пример простой двучленной паразитарной системы – (аскарида – человек); простой трехчленной – (риккетсии Провачека – вошь – человек); сложной двучленной – (балантидий – человек, свинья).

Отношения между паразитом и хозяином в растительном и животном мире на популяционном и видовом уровнях определенным образом уравновешены. Очевидно, паразит не может размножаться до такой степени, чтобы привести к вымиранию популяции хозяина и лишить себя «кормовой базы». Регулятором равновесия служит относительно медленное воздействие на хозяина некоторых паразитов, таких, как грибы, вызывающие ржавчину, головню, мучнистую росу на зерновых культурах, а иногда даже наблюдается некоторая биохимическая стимуляция роста хозяина со стороны паразита. Следовательно, паразиты, так же как и свободноживущие виды, имеют сложную систему приспособлений к своей среде обитания. Их строение и организация отражают специфику этой среды. Развиваются сходные типы приспособлений у представителей разных групп, ведущих паразитический образ жизни.

«стратегия» эволюции эндопаразитических организмов заключалась в захвате всех четырех жизненных сред при сохранении возможности их перемен по наиболее выгодной для паразитов схеме в онтогенезе конкретных видов.Такая стратегия в свою очередь формировала основные типы структур паразитарных систем, определяя принципиальные взаимосвязи жизненных фаз паразитов с элементами внутренних (т. е. организмов ѕ хозяев) и внешних сред обитания.

71. Количественные аспекты взаимозависимости хозяина и паразита, жертвы и хищника.(?) Способы адаптации хозяина к отрицательному воздействию паразита. Экологическая роль паразитизма. Роль человека в эволюционном процессе паразитов. Полупаразитизм, сверхпаразитизм.

Сопряженная эволюция паразита и хозяина характеризуется совершенствованием механизмов противопаразитарной борьбы у хозяина и повышением приспособляемости паразитов.

У хозяев вырабатывается целый ряд защитных реакций, которые делятся на специфические и неспецифические:

• к неспецифическим реакциям относится иммунный ответ организма, т. е. возникновение биохимических реакций, которые сдерживают массовое развитие паразитов;

• сбрасывание заражённых частей (это особенно характерно для растений-хозяев, которые сбрасывают сильно зараженные листья). В этом случае паразиты продолжают жить уже как детритофаги;

• выработка устойчивости к влиянию паразитов за счет быстрого роста здоровых тканей взамен пораженных (это имеет место при поедании тканей растений тлями);

• изоляция органов поражения как «зеленых островов» (формирование галлов у дуба, орешника и других растений после того, как насекомое-паразитоид отложит в ткани листа яйцо). В этом случае ответ запрограммирован: в генной памяти хозяина записана реакция на поселение паразитоида;

• уменьшение плотности популяций хозяев, что снижает вероятность распространения паразита и заражения им. Зараженные животные менее подвижны и становятся более легкой добычей хищников, таким образом, снижая долю зараженных особей в популяции;

• формирование гетерогенных популяций хозяев, в составе которых есть экотипы, устойчивые к паразитам. Эти экотипы являются основой адаптивной селекции на повышение устойчивости культурных растений к грибковым заболеваниям.

Экологическая роль паразитизма.

1. Питаясь друг другом живые организмы создают условия для круговорота веществ в природе, без которого невозможна жизнь

2. Происходит взаимная регуляция численности

3. Паразитизм – одно из фундаментальных свойств живой материи. Это сложнейшее явления земной жизни.

Роль человека:

1. В эволюционном процессе – как биологического хозяина паразита

2. Может не быть хозяином, но своей деятельностью влияет на самые разные элементы паразитарных систем.

Сверхпаразитизм (гиперпаразитизм) — один из видов паразитизма, характеризующийся паразитированием одного паразита (сверхпаразита) в другом. В этом случае сверхпаразит называется паразитом второго порядка, а его хозяин –паразитом первого. Пример споры гриба - паразита, проникшие в тело муравья.

Полупаразиты – фотосинтезируют сами, но воду и минеральные вещества черпают в качестве паразита. Пример Омела.

Также различают паразитизм постоянный и временный, истинный и ложный.

Истинный паразитизм характеризуется связью паразита и хоязина на значительном протяжении жизни. Ложный паразитизм – особи случайно попадают в организм представителя другого вида, где сохраняют некоторое время жизнеспособность и вызывают нарушения нормальной жизнедеятельности хозяина

В зависимости от продолжительности паразитирования различают временный и стационарный паразитизм.

Различают также облигатный и факультативный паразитизм. Облигатный – в течение части своего жизненного цикла. Факультативный – могут стать паразитами при определённых условиях. Для кого-то организм может быть паразитом, но в свою очередь для другого организма – хищником.

Экологическое значение паразитизма в первую очередь состоит в том, что паразиты выступают как фактор естественного отбора, регулируя численность популяций хозяев.Это проявляется, с одной стороны, в том, что ослабленная паразитами часть популяции хозяина либо гибнет, либо не достигает половой зрелости. Часто у хозяев паразитов снижается репродуктивный потенциал. В то же время паразиты, элиминируя из популяций хозяев ослабленных особей с низким уровнем иммунитета, способствуют выживанию и преимущественной репродукции более жизнеспособных особей.Широко известна роль таких кровяных паразитов, как малярийный плазмодий, в сохранении состояния генетического полиморфизма популяций человека по генам различного рода гемоглобинопатий.Существует много примеров, свидетельствующих и о том, что паразитические виды могут приводить также к увеличению общего видового разнообразия популяций в экологических системах. Так, два близких вида жуков р. Tribolium обычно не могут сосуществовать в одной среде, так как один вид размножается быстрее другого и быстро его вытесняет. Наличие в среде одноклеточного паразита р. Adelina снижает интенсивность размножения первого в большей степени, чем второго. В результате сосуществование обоих видов жуков становится возможным.Сходная форма взаимоотношений видов хозяев и паразита описана на примере совместного обитания на острове Сан-Мартен двух видов южноамериканских ящериц р. Anolis и споровика р. Plasmodium, близкого к возбудителям малярии человека. Один из видов этих ящериц характеризуется высокой устойчивостью к паразиту, а другой такой устойчивостью не обладает. На территории, свободной от возбудителя заболевания, обитает только один вид, высокочувствительный к нему. На других же участках острова, где Plasmodium распространен, встречаются представители обоих видов ящериц.