Блохин и Александров Зоология

(рис. 286). Самый нижний отросток — первый надглазничный, над ним — второй надглазничный, вы

ше — средний, остальные — венечные. В основании рога имеется ро u-тка, по которой рог отпадает. Зубная формула

В Европе основными объектами охоты являются косуля и благородный олень, в России — лось. В северных районах страны и в Сибири разводят одомашненных северных оленей, которых используют как Транспортных животных; кроме того, от них получают мясо, молоко, Меховые и кожевенные шкуры. Разводят пятнистого оленя, родина ко-

Рис. 286. Разные стадии развития рогов у благородного оленя

441

Рис. 287. Мускусный мешок кабарги:

1 — мешок; 2 — его отверстие; 3 — мошонка, 4 — пенис

торого — юг Дальнего Востока, а на Алтае — марала (подвид благород ного оленя) в целях получения пантов — молодых, еще не окостенеп ших рогов, отрастающих после ежегодной смены. Из пантов, которые срезают летом, изготавливают ценное лекарство — пантокрин.

Семейство Кабарожьи (Moschidae) представлено одним видом — кабарга. Внешне она напоминает оленя, но рогов нет, развиты верхние клыки (у самцов до 7—10 см в длину), задние конечности длиннее иг редних. Масса 10—17 кг Хорошо развита мускусная железа («кабаро жья струя»), секрет которой используют в парфюмерии. Кабаргуразно дят, в Китае используют метод «доения» для многократного получении мускуса (рис. 287).

Семейство Полорогие (Bovidae). Самцы, а у многих видов и самки имеют пару неветвящихся прямых или изогнутых рогов. Они образома ны костными выростами лобных костей черепа, одетыми роговыми чехлами эпидермального происхождения. Рост рога в отличие от оле: ц-и идет от основания. У всех видов они не подвержены смене. Клыкон и верхней челюсти нет. Зубная формула у большинства видов

Наиболее крупным представителем этого семейства является зуАр (Bison bonasus), почти исчезнувший в начале XX в. В настоящее врсмн его численность заметно выросла. Стоит вопрос о его реакклимати ia ции в некоторых заповедниках. Несколько видов горных козлоп (ни нижней стороне морды имеется пучок удлиненных волос — борода) и баранов обитают в пределах России на Кавказе, Алтае и в Сибири. Они населяют открытые и горные ландшафты. Козлы в большей степени предпочитают держаться на скалах и на альпийских лугах. Пасу| • и обычно небольшими группами. В России в горах и предгорьях Южной Сибири обитает горный баран — архар, или аргали. Он населяет выем* I когорные степи (сырты), увалы предгорьев. Снежный баран, или гон сторог (Ovis canadensis), отличающийся от горного барана толсты мири гами, обитает в горах северных районов Дальнего Востока, Якугии и Таймыра. К козлам относятся безоаровый козел, сибирский козел, каш i казский тур. Все виды — ценные объекты охоты, но встречаются дщ таточно редко. Близки к ним по биологии серна и горал. В степях Ни* него Поволжья и Калмыкии ныне бродят небольшие стада сайгам»!

442

(Saiga tatarica), которые еще в 70-х гг. прошлого века были здесь весьма многочисленны, служили объектом интенсивного промысла и давали превосходное мясо, шкуру и ценные, идущие на экспорт рога. Численность дзерена (Gazella gutturosa) — обитателя приграничных районов Алтая, Тувы и Забайкалья и единственного у нас представителя газелей незде крайне низкая.

Вновь появился в Азии мускусный бык, или овцебык (Ovibos moschatus). Несколько десятков животных, привезенных из Северной Америки, успешно акклиматизированы на полуострове Таймыр и острове Врангеля.

Отдельные виды семейства являются важными представителями домашних животных (рис. 288). Разводимый человеком крупный рогатый скот произошел от когда-то широко распространенного в Европе И Азии быка тура (Bos taurus), истребленного несколько веков назад. В горах Алтая можно встретить стада одомашненных быков яков

Рис. 288. Предки сельскохозяйственных млекопитающих:

• дикий бык тур (реконструкция); б— муфлон; в — архар; г — безоаровый козел

(В. mutus), в диком состоянии здесь уже исчезнувших. Наши домашние овцы ведут свою родословную от горных баранов муфлона (Ovis musimon) и архара (О. аттоп), а козы (Capra hircus) — в частности от своеобразного безоарового козла (С. aegagrus), и сейчас еще встречающегося в горах Кавказа.

В Закавказских республиках разводят также буйволов, которые отличаются от крупного рогатого скота редким волосяным покровом и огромными рогами. Эти животные — одомашненная форма азиатского буйвола (Bubalus arnee).

Отряд Мозоленогие (Tyiopoda). Этот отряд объединяет верблюдом (•Camelus) и лам (Lama). Размеры средние и крупные, шея длинная, верхняя губа раздвоена, пальцеходящие. На длинных стройных конечностях сохраняются лишь по два пальца — III и IV, a I, II и V редуциро ваны. Животное опирается не на концы фаланг пальцев, как парноко пытные, а на все суставы пальцев. На нижней поверхности ступни у верблюдов имеются большие эластичные мозолистые подушки, что обеспечивает передвижение этих животных по пескам. На концах пальцев выдаются небольшие тупые роговые выросты. Волосяной по кров густой и мягкий. Зубов 30—34. Резцы верхней челюсти и третий резец нижней имеют клыкоподобную форму. Предкоренные и корен ные с лунчатыми складками эмали. Желудок сложный трехкамерный, подразделяется на рубец, сетку и сычуг. Слепая кишка короткая. Сое ков одна пара. Верблюды — крупные животные с одним или двумя гор бами на спине. Зубная формула

Дикие двугорбые верблюды в небольшом числе еще встречаются м Большом Гобийском заповеднике в Монголии. Держатся обычно груп пами, максимальная скорость бега 16 км/ч. Хорошо переносят жару, холод, могут долго обходиться без воды. Эритроциты имеют овальную форму. В Африке и на Ближнем Востоке разводят одногорбых верблю дов — дромадеров, а в Азии — двугорбых (Camelus bactrianus); в России их разводят в Астраханской области. Верблюдов используют как трат портных животных, приспособленных к жизни в пустыне, от них пол у чают шерсть, молоко, мясо.

Ламы (викунья, гуанако) обитают в Южной Америке, характерна ются более мелкими размерами и отсутствием горбов. Домашних лам (альпака, лама) используют как вьючных животных и получают от пи молоко, шкуры, шерсть.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Полагают, что млекопитающие произошли от группы древних гм леозойских пресмыкающихся. Среди рептилий того времени было иг сколько групп, носивших отдельные признаки, характерные для ми. копитающих. В пермский период сформировалась группа зверопос

444

Человек

Собакообразные

\/ копытные

Примитивные млекопитающие

Рис. 289. Родословное древо млекопитающих (сокращенная схема)

ныхрептилий (Theromorpha), близких к котилозаврам. Первые млекопитающие появились, по-видимому, в триасовом периоде (рис. 289). Наиболее близкими к млекопитающим были зверозубые пресмыкающиеся (Theriodontia) — цинодонты (Cynodontia). Дальнейшая эволю- I (ия привела к возникновению двух групп; одна из них — многобугорчатые (Multituberculata). Вероятно, от них и ведут родословную однопроходные, сохранившие и поныне ряд признаков пресмыкающихся. Другая группа — эвпантотерии (Eupantotheria). Это были небольшие зверьки, по ряду признаков близкие к насекомоядным млекопитающим. В конце мезозоя, по-видимому, в этой группе произошло разделение на сумчатых и плацентарных.

РАЗВИТИЕ ЖИВОТНОГО МИРА

Геологическая история Земли насчитывает 4—7 млрд лет. Ее разделяют на крупные промежутки времени различной продолжительности — эры; эры делят на периоды, а периоды — на века. Каждой эре и периоду соответствует определенный этап эволюции живых организмов. В толще земной коры, в отложениях, соответствующих различным эрам и периодам, содержатся остатки растений и животных. 11о ним можно, хотя и не в полной мере, восстановить картину развития растительного и животного мира отдельных эр и периодов в истории нашей планеты.

445

Архейская эра (от греч. archaios — древнейший) древнейшая эра, охватывающая наиболее ранние этапы развития Земли. Вероятно, в начале этой эры произошло зарождение жизни. Возраст древнейших обнаруженных остатков бактериоподобных организмов оценивается примерно в 3,5 млрд лет. Многие исследователи полагают, что жизнь зародилась на морском мелководье. Первые организмы были гетеро трофами. К сожалению, изучение первых этапов развития жизни затруднено из-за давности того периода. Первые живые организмы были одноклеточными, практически не оставившими ископаемых остатком.

Протерозойская эра (от греч. proteros — более ранний) — эра возникновения примитивной жизни. В отложениях обнаружены остатки бактерий, простейших, водорослей. Появились первые многоклеточные организмы (губки).

Палеозойская эра (от греч. palaios — древний) — эра древней жизни, характеризующаяся формированием всех типов растений и животных. В эту эру как растительный, так и животный мир достигают большого разнообразия. В начале эры жизнь сосредоточивалась только в море. Животные были представлены практически всеми известными типами беспозвоночных, а растения — преимущественно разными водоросля ми. Суша представляла собой единый материк — Пангею, который со временем разделился на части. Заселение суши растениями и живот ными началось в силуре—девоне. Первыми наземными растениями были псилофиты, которые постепенно вытеснялись папоротникооб разными (хвощи, плауны, папоротники), в том числе и древовидными формами. В конце палеозоя появляются голосеменные растения. Пер выми наземными животными были представители паукообразных, многоножек и древних насекомых, а из позвоночных — земноводные 11 позже — примитивные рептилии. В карбоне появились первые летаю щие насекомые — стрекозы. В море господствовали своеобразные чле нистоногие — трилобиты, процветали различные представители ки шечнополостных (кораллы), иглокожие, моллюски. Начинается рас цвет и позвоночных животных. В ордовике появляются первые бесчс люстные (предки нынешних миног и миксин), от которых отделились челюстноротые — первые рыбы. Древнейшие рыбы — плакодермы (Placodermi), предки хрящевых рыб (акул, скатов и химер) известны с силура, позже появляются двоякодышащие и кистеперые, а затем и костистые рыбы.

Мезозойская эра (от греч. mcsos — средний) — эра средней жизни, ха растеризующаяся развитием пресмыкающихся, первых млекопитаю щих и птиц. Эту эру нередко называют веком пресмыкающихся, кото рые господствовали не только на суше, но и в воздухе, и в море. Пора жает разнообразие форм мезозойских пресмыкающихся, их нередко гигантские размеры. Наиболее замечательной группой были динозан ры. Мезозойская фауна и флора были значительно разнообразнее и вы ступали в значительно обновленном составе. Появляются бесхвостые и хвостатые земноводные, а также первые млекопитающие и птицы, произошедшие от пресмыкающихся. В морях доминировали головоногие

446

(аммониты, белемниты) и рыбы. Широко были представлены шестилучевые кораллы, моллюски, иглокожие, из одноклеточных — фораминиферы. На протяжении мезозоя постепенно изменялся и мир растений. Папоротникообразных сменили голосеменные, занявшие господствующее положение. В конце эры появились первые цветковые, тогда как голосеменные постепенно утратили свое положение.

Кайнозойская эра (от греч. kainos — новый) — эра новой жизни. Она продолжается и в настоящее время. В эту эру флора и фауна Земли постепенно приобретают современный вид. В растительном мире начинается расцвет покрытосеменных (цветковых). На границе эр вымирают характерные для мезозоя головоногие моллюски — аммониты, белемниты и многие другие группы беспозвоночных. Резко сократилось число групп древних костных рыб, стремительно развиваются костистые рыбы. Исчезли динозавры и большинство групп мезозойских рептилий, утративших господствующее положение среди позвоночных. Начинается расцвет млекопитающих и птиц, а среди беспозвоночных — насекомых, которые, эволюционируя, дают большое разнообразие форм. Два-три миллиона лет назад развитие животного мира ознаменовалось появлением разумного существа — человека.

Происхождение и эволюция животных. Современные животные —

это результат эволюционной истории. Живая природа находится в непрерывном движении, она постоянно меняется и развивается. Многочисленные данные, полученные в результате сравнительного изучения различных живых организмов и ископаемых находок, позволяют проследить филогенез той или иной группы животных. Вместе с тем сле- дует помнить, что возникновение всех групп организмов отделено от современности сроком в десятки и сотни миллионов лет (для типов беспозвоночных этот срок составляет минимум 500—600 млн лет) и за этот период могли произойти различные изменения. Животные, испытывая постоянное давление отбора, находили сходные пути решения возникающих проблем. Поэтому возможно, что различные уровни структурной организации достигались и в результате конвергенции.

Всесторонние исследования убеждают в последовательном усложнении организации животных в процессе эволюции. Поэтому филогенетические отношения животных разных систематических групп могут быть изображены в виде разветвленного древа, в основании которого находятся примитивные одноклеточные животные.

Сравнительно-морфологический метод изучения позволяет обнаружить те или иные признаки сходства и различия в строении разных групп животных, что помогает составить представление о возможных переходных формах и их гипотетических предках.

Использование данных сравнительной эмбриологии основывается па биогенетическом законе (правиле), согласно которому онтогенез является кратким повторением филогенеза, т. е. прошлое не проходит в эволюции животных бесследно и животные в своем индивидуальном развитии повторяют в той или иной степени этапы исторического раз- вития вида. Это подтверждают многочисленные данные, полученные

447

корифеями нашей отечественной науки А. О. Ковалевским и И. И. Мечниковым в области эмбриологии беспозвоночных и низших хордовых и К. М. Бэром — в области эмбрионального развития позвоночных.

Палеонтологические данные также дают возможность устанавливать родственные связи животных на основе изучения ископаемых остатков вымерших животных. В последние годы к этому добавились генетические данные и данные молекулярной биологии.

Первые организмы обладали неклеточным строением; на следую щем этапе возникли клеточные формы жизни — прокариоты. От них произошли одноклеточные ядерные организмы — эукариоты, давшие начало саркодовым и жгутиковым.

Первые живые организмы были гетеротрофными, позже появляют ся автотрофные, фотосинтезирующие организмы. Зеленые жгутико носцы, соединяющие в строении и биологии черты животных и расте ний, свидетельствуют о происхождении двух царств от общих предков.

У основания родословного древа животных находятся одноклеточ ные организмы. Эволюция простейших (Protozoa) протекала в разных направлениях, но одноклеточная организация тела у большинства со хранялась. Древние саркомастигофоры дали начало саркодовым и па разитическим микроспоридиям, а также миксоспоридиям. Другая ветвь родословного древа ведет к жгутиконосцам и далее к инфузориям (про стейшим наиболее сложного строения) и к паразитическим споровикам.

Существует несколько гипотез о происхождении многоклеточных Большинство специалистов считают, что многоклеточные животные произошли от незеленых колониальных жгутиконосцев. Гипотетиче ским предком многоклеточных (по Мечникову) была фагоцителла По-видимому, возникновение многоклеточных организмов происхо дило не однажды. Разные колониальные виды одноклеточных через фагоцителлоподобных потомков дали начало трем ветвям совремеп ных многоклеточных животных — губкам, кишечнополостным, греб невикам и остальным многоклеточным.

Вероятно, от воротничковых жгутиковых произошли губки, непод вижный образ жизни которых не способствовал их прогрессу, поэтому они сохранили много примитивных черт строения. Позднее от других колониальных жгутиковых, возможно, произошли двухслойные пред - ки кишечнополостных и гребневиков. Большинство их перешло к неподвижному или малоподвижному существованию, как это наблюда - ется у современных кишечнополостных. Кишечнополостные имеют клеточные структуры различной сложности и назначения, которые по могают представить этапы развития третьего зародышевого листка мезодермы. Зачатки мезодермы, имеющиеся у кишечнополостных еще более отчетливо выражены у гребневиков, животных по происхо ждению и организации близких к кишечнополостным.

Следующий этап в развитии жизни — появление билатерально сим метричных трехслойных животных. Большое прогрессивное значение имело возникновение третьего зародышевого листка — мезодермы - к формирование его производных, впервые появляется выделительмин

448

система. Представители этой группы ведут активный, подвижный образ жизни; в связи с поступательным движением происходит обособление головного отдела и концентрация органов чувств на нем. К современным представителям этой группы относятся плоские черви, среди которых наиболее примитивными принято считать бескишечных турбеллярий, возможно, аналогичных предковым формам.

В родстве с плоскими червями состоят круглые черви и немертины. Тип Круглые черви включает ряд классов, представители которых имеют как во взрослом состоянии, так и в период эмбрионального развития ряд сходных черт строения с ресничными плоскими червями (наличие паренхимы, покровы с ресничным эпителием, протонефридии и др.).

От турбелляриеподобных предков, возможно, отделились вторичнополостные животные, которых с полным основанием называют высшими многоклеточными животными. Основанием к этому служат такие черты их организации, как концентрация нервных клеток в ганглиях, образование кровеносной системы, выделительные органы метанефридиального типа, сегментированность тела. Образование целома обеспечило гомеостаз внутренней среды организма и автономизацию жизненных процессов.

Одну из ветвей вторичнополостных животных составляют трохофорные организмы, которые отличаются некоторыми особенностями эмбриогенеза и формированием личинки — трохофоры или близкой к ней. Раньше других от трохофорных отделилась ветвь, приведшая к возникновению моллюсков. Несмотря на то что моллюски имеют на всех этапах онтогенеза несегментированное тело, у них имеются нервные ганглии, кровеносная система, метанефридиальные выделительные органы. Кроме того, типичная для морских моллюсков личинка — парусник — сходна с личинкой многощетинковых кольчатых червей — трохофорой.

Сравнение кольчатых червей с членистоногими убеждает в большом сходстве их строения. И для тех, и для других характерны вторичная полость тела, метамерность, нервная система в виде надглоточных ганглиев, окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки, посегментное расположение конечностей, которые у многощетинковых кольчатых червей имеют вид параподий, состоящих из двух лопастей, а у первичноводных членистоногих можно проследить наличие двуветвистости их строения. Общие черты строения кольчатых червей и членистоногих указывают на близкое родство этих двух групп. Членистоногие — прогрессивная ветвь, берущая начало от общего предка с современными многощетинковыми кольчатыми червями.

Другая ветвь родословного древа животного мира ведет от древних вторичнополостных червеобразных животных к вторичноротым животным — иглокожим, полухордовым и хордовым.

Хордовые животные — одна из наиболее высокорганизованных групп животного мира. Происхождение хордовых в деталях остается еще неясным. Первичные хордовые, как показали исследования А. Н. Северцова, представляли собой существа, довольно близкие к современному ланцетнику.

29— 6407 449

Это были вторичнополостные, вторичноротые животные с признаками внутренней сегментации, имевшие хорду, нервную трубку вдоль спины и жаберные щели в стенках глотки. От этих примитивных первичных хордовых произошли, с одной стороны, современные бесчерепные (ланцетники и близкие к ним формы), а с другой — первичные позвоночные. Боковую ветвь низших хордовых образуют личиночнохордовые, в организации взрослых особей которых произошли регрессивные изменения в связи с переходом к сидячему образу жизни при пассивном питании.

В эволюции позвоночных одна из ветвей привела к появлению примитивных бесчелюстных (предков миног и миксин), которые дали на чало челюстноротым и, соответственно, всем остальным классам Vertebrata. У представителей данной эволюционной ветви в связи с активным питанием и общим повышением поведенческой активности развились подвижные челюсти, парные конечности, сложный скелет и ряд других усложнений в строении. Все это обеспечивало им развитие и широкое распространение. Первыми представителями челюстноротых позвоночных были древние рыбы. От древних палеозойских рыб ведут родословную кистеперые рыбы. Их и принято считать родоначальниками наземных позвоночных, первыми из которых были примитивные амфибии. От древних примитивных амфибий произошли как земноводные, так и первые палеозойские пресмыкающиеся, дос тигшие в мезозойскую эру большого разнообразия форм.

В мезозое от пресмыкающихся отделились два высших класса позвоночных — млекопитающие и птицы. Млекопитающие произошли от древних рептилий в самом начале мезозойской эры, раньше птиц Но их бурное развитие, приведшее к современному богатству форм, от носится, как и у птиц, к кайнозойской эре. В юрских отложениях най дены остатки своеобразных существ — археоптериксов, которые со вмещали признаки рептилий и птиц. Настоящие птицы появились поз же и достигли большого разнообразия в кайнозойскую эру

ОСНОВЫ э к о л о г и и ж и в о т н ы х

Экология — наука, изучающая взаимоотношения живых организмом между собой и с окружающей средой; цель экологии — выявить зако ны, управляющие этими отношениями. Экология животных — быстро развивающаяся отрасль зоологии и экологии. Этот раздел экологии изучает образ жизни животных и влияние различных факторов среды на основные аспекты жизнедеятельности животных: питание, размно жение, выживание, изменение численности и т д.

Экологические исследования ведутся в нескольких направлениях: 1) изучение взаимоотношений и взаимосвязей животных с окру

жающей средой; 2) изучение формирования, структуры и динамики популяций раз

личных видов животных; 450