Блохин и Александров Зоология

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ

Десятки миллионов лет назад, в мезозойскую эру, на Земле господ- м попали многие виды пресмыкающихся. Они были представлены разнообразием форм и на суше, и в воде. Рептилии ведут porn и повную от древней палеозойской группы котилозавров, которая, в

• ною очередь, связана происхождением со стегоцефалами — панцирМшоловыми земноводными. Подобно последним котилозавры тоже Омни цельночерепными, имели массивное тело и пятипалые конечно- ||и Формирование котилозавров относится к концу каменноугольно-

Рис. 244. Ископаемые пресмыкающиеся мезозоя:

,i котилозавр; б— птерозавр; в — цератозавр; г — псевдозухия; д — ихтиозавр; е — три-

Нератопс

го периода палеозойской эры и связано с изменением климатических условий на больших пространствах суши: сменой теплого и влажного климата на более засушливый континентальный. Первые пресмыкаю щиеся возникли в конце палеозоя, но по-настоящему распространи лись в триасе, а расцвет их наблюдался в юрском и меловом периодах По берегам водоемов бродили гигантские бронтозавры. В водоемах около берегов жили огромные диплодоки, длина тела которых дости гала 25 м. На суше паслись трицератопсы. Верхушками деревьев лако мились ходившие на задних ногах колоссальные игуанодоны. Расти тельноядными питались хищные цератозавры. В море носились косяки похожих на дельфинов ихтиозавров, плавали огромные плезиозавры мезозавры, мозазавры и др. Морские крокодилы и плезиозавры освой ли, вероятно, всю зону над шельфом, и только некоторые ихтиозавры (рожавшие крупных детенышей) полностью утратили связь с сушей и стали настоящими пелагическими животными. В воздухе парили на кожистых крыльях летающие ящеры — птерозавры. Уже тогда встреча лись черепахи, крокодилы, ящерицы — потомки котилозавров. Это был подлинный расцвет рептилий (рис. 244). Предками черепах при нято считать эунотозавра (Eunotosaurus). С триаса и до наших дней чс репахи сохранили основные черты своей организации. Лепидозавро морфы (Lepidosauromorpha) дали начало клювоголовым и чешуйчатым, а архозавроморфы (Archosauromorpha) — крокодилам. Но позднее пресмы кающиеся уступили господство более совершенным животным — млс копитающим и птицам.

КЛАСС ПТИЦЫ (Aves)

Специализированная ветвь высших позвоночных из группы Amniota, приспособившихся к полету. Птицы — прогрессивная ветш. рептилий, сохранившая много общих морфологических особенностей с предками. Предками птиц были архозавры — господствующая в мс эозойскую эру очень разнообразная и многочисленная группа пресмы кающихся, которые и дали начало самому молодому классу наземных позвоночных. У птиц резко повысился общий уровень жизнедеятель ности. Прогрессивные черты их организации — это более развитая цеп тральная нервная система; высокая и постоянная температура тели (у крупных — 38—40 °С, а у мелких — 41—44 °С) и чрезвычайно интен сивный обмен веществ. Птицы — первый класс изучаемых нами жи вотных с постоянной температурой тела. У птиц более совершенно размножение и выраженная забота о потомстве — яйца насиживают и охраняют, а потомство выкармливают. Птицы приобрели способность к полету, не утратив способности передвигаться по земле и лазать. Пе редние конечности видоизменились, превратившись в крылья, что придает этим животным весьма своеобразный вид. Тело птиц покрыто перьями — черта, характерная только для представителей данного класса. Часть костей плюсны и предплюсны срослись и образовали единую кость — цевку. Череп сочленяется с позвоночником одним мы

372

Современных птиц подразделяют на три хорошо обособленных надетрида:

11ингвины (Impennes);

Бескилевые, или Страусовые, птицы (Ratitae);

Типичные, или Килегрудые, птицы (Neognathae, или Carinatae).

Строение и жизненные отправления. Внешний вид птиц отражает их Приспособленность к полету (рис. 245). Туловище птиц компактное, более или менее обтекаемой формы. Голова небольшая, шея тонкая, Гибкая. На голове вперед выдается клюв, состоящий из надклювья и ЦОДКЛЮВЬЯ. Передние конечности — крылья — в спокойном состоянии вложены и прижаты по бокам тела. На крыльях расположены большие упругие маховые перья, которые образуют их несущие плоскости. Вся Мисса тела при передвижении по земле, лазаньи по деревьям, взлете и ||0сад ке приходится на задние конечности. Обычно они четырехпалые, Ко иногда число пальцев сокращается до трех и даже двух (африкан11М1Й страус). Из четырех пальцев ног в большинстве случаев три на- правлены вперед, а один назад. Большие вариации в размерах и форме Отделов тела птиц обеспечивают приспособления к разным типам ПИ- Т А Н И Я и движения при сохранении внешнего однообразия.

Покровы. Кожа птиц тонкая, сухая, практически лишенная желез. Исключение составляет копчиковая железа, развитая у многих видов Птиц, особенно у водоплавающих, секрет которой используется для |Мнзки перьев, что препятствует их намоканию. Для птиц характерно Ииличие перьевого покрова. Перья эволюционно развились из чешуй Пресмыкающихся, они характерны для всех видов птиц и не встреча- ться у других животных.

Перо — производное эпидермиса кожи (рис. 246). Оно образовано ротным веществом — кератином. Отдельное перо состоит из очина (Часть, погруженная в кожу), стержня и опахала. Стержень представляfr собой плотную роговую трубку с рыхлой роговой сердцевиной. Опа- »шн> образовано отходящими от стержня в обе стороны бородками пер-

373

вого порядка, от которых в свою очередь отходят короткие бородки второго порядка. Бородки второго порядка несут мелкие крючочки, сцепляющие бородки друг с другом, отчего образуется упругая, легкая пластинка опахала пера. У нежных пуховых перьев стержень укорочен и несет тонкие нежные, не сцепленные крючочками бородки. У пуха стержень не раз вит и бородки отходят пучком от общего основания. Различают контурные, маховые, рулевые и некоторые другие перья.

Контурные перья (стержень с очином и стволом, а опахало с бородками перво го и второго порядка) покрывают тело и придают птице видовые и индивидуаль ные различия. Маховые — крупные, уп ругие перья, образующие основную часть несущей плоскости крыла. Их опахало асимметрично: одна сторона узкая, адру гая — широкая. Такое строение допускает при поднятии крыла прохождение возду ха между перьями, а при опускании кры ла под давлением воздуха вызывает плот ное соединение перьев. Более крупные маховые перья, опирающиеся на кости кисти крыла, называются первостепен

ными маховыми, а меньшие по размерам и не столь упругие перья, со единенные с костями предплечья, — второстепенными маховыми (рис 247). Рулевые перья, слагающие хвост и направляющие полет птиц, от личаются большими размерами, упругостью и симметрией опахал. Пол контурными перьями располагаются пуховые (опахало без бородок вто рого порядка — рассучено) и пух, а также имеются нитевидные перья и

Рис. 247. Крыло птицы:

1,2— маховые перья; 3 — крылышко; -/—плечевая кость; 5—кости предплечья; 6— кос ти недоразвитой кисти

374

щетинки. Пуховые перья и пух, согревающие организм, особенно раз- виты у водоплавающих птиц.

Перья расположены в направле- нии от головы к хвосту, причем расIyi они не на всей поверхности тела Птицы, а на некоторых определен- ных участках, чередующихся с участ- иям и без перьев (рис. 248). Это каса- (исн в первую очередь контурных Перьев. Участки с перьями называнием птерилиями, а без перьев — апориями. У пингвинов и бескилевых иптерий нет. Аптерии расположены Ш> средней линии груди, в подмышечной области, вдоль лопаток, т. е.

| тех местах тела, где кожа над мышцами напрягается при полете. Такое рве положение перьев улетающих птиц позволяет «закрыть» все тело мень- шим числом перьев, а также является приспособлением для уменьше- нии трения отдельных участков тела при полете и увеличивает подвижность перьев на теле. Аптерии прикрьггы соседними контурными Перьями. По-видимому, возникновение перьев (или пуха, подобного эмВрнональному у современных видов) было вызвано требованиями терЦорсгуляции у эндотермных животных при уменьшении их размеров.

Роль перьевого покрова в жизни птиц велика и разнообразна. Перь- »иой покров придает телу птиц обтекаемую форму, что облегчает полет. Маховые и рулевые перья образуют большую часть несущей поверхности крыльев и хвоста, следовательно, они обеспечивают сам полет. Блатдаря высоким теплозащитным свойствам перьев и воздушных процлоск между ними перьевой покров способствует сохранению тепла и Ткким образом участвует в терморегуляции. Он также защищает птицу ВТ различных механических воздействий. Перья могут нести и сигнальную функцию, как визуальную (павлин), так и акустическую (бекас). Разнообразные пигменты перьев придают птицам ту или иную окравку, которая часто носит покровительственный характер.

Для птиц характерна регулярная частичная или полная смена перьfhoro покрова путем линьки. При этом старые перья выпадают, а на их Шесте развиваются новые (иногда другой окраски). Число линек варьирует от одной до нескольких, обычно один или два раза в год.

Для большинства птиц характерна медленная и постепенная смена Перьевого покрова, благодаря чему они сохраняют способность к поле- чу (орлы), но у водоплавающих птиц линька протекает столь быстро, ПО они временно не могут летать (гуси).

большую роль играют сезонные линьки для зимующих птиц: так, у (Шного вида синицы летом насчитывается 1100 перьев, а зимой — 1700. V крупных видов птиц число перьев больше, чем у мелких, например: у Килибри— 1 тыс.; у чаек — 5—6; у уток — 10—12; у лебедей — 25 тыс.

375

Рис. 249. Скелет птицы (голубя):

1 — шейные позвонки; 2 — грудны! позвонки; 3 — хвостовые позвонки, 4 — копчиковая кость; 5, 6 — ребра. 7 —грудина; 8— киль грудины; 9—ло- патка; 10 — коракоид; 11 — ключиц» (вилочка); 12 — плечевая кость; 13 — лучевая кость; 14 — локтевая кость! 15 — пясть; 16—18— фаланги пальце»; 19—21 — тяжелые кости; 22— бедрсн ная кость; 23— кость голени; 24— цеп ка; 25, 26— фаланги пальцев

К производным КОЖИ ОТНОСЯТСЯ также роговой чехол клюва, когти, роговые щитки на цевке.

Для костей скелета птиц характерна прочность и лег* кость, что важно для полет (рис. 249). Легкость его достигается тем, что у птиц кости тонкие и трубчатые, а их полости заполнены воздухом Прочность скелета в значительной степени обусловлен» срастанием отдельных костей, Его относительная масса со-

ставляете—10 % массы тела, как и у млекопитающих, поскольку у пттш очень длинные конечности — в 2—3 раза длиннее туловища. Рост костей у птиц ограничен.

Череп птиц характеризуется большой тонкостенной мозговой ко> робкой, огромными глазничными впадинами и беззубыми челюстям и Замещение зубов роговым клювом — рамфотекой — связано, по-види мому, с необходимостью облегчения конструкции для полета и с осо« бенностями питания птиц. У взрослых птиц кости черепа полностью срастаются, что обеспечивает его прочность. Череп сочленяется с пер вым шейным позвонком одним мыщелком.

Позвоночник птиц состоит из пяти отделов. Высокая подвижное! i., столь необходимая для шейных позвонков, у грудных и поясничных о i сутствует, туловищный отдел укорочен, часть поясничных и хвостоим» позвонков функционирует как крестцовые. Грудные, поясничные крестцовые и передние хвостовые позвонки у взрослых птиц срастаю i ся между собой, создавая жесткую опору работающим мышцам. Г1о звонки срастаются также с тонкими подвздошными костями таза, ко торый служит прочной основой для ног. Ребра нижними концами при крепляются к большой грудной кости: на заднем крае они имени крючковидные отростки, которые налегают концами на ребра следуй щей пары; это придает грудной клетке прочность. Каждое ребро сое i и

376

ИТ из двух подвижно сочлененных частей, что обеспечивает изменение Объема грудной клетки и дыхание, когда птица не летает, за счет подпития и опускания грудины. Грудина птиц всегда окостеневает (исключение составляют птицы, которые утратили способность к полету), на Передней поверхности она несет высокий костный киль, к которому с Обеих сторон прикрепляются мощные грудные и подключичные мыш- цы, приводящие в движение крыло.

При ходьбе масса всего тела приходится на кости таза, поэтому они Очень прочно сочленены между собой. Элементы скелета тазового поя- 0* срастаются у взрослых птиц в единую кость. Таз остается снизу открытым, что позволяет им откладывать очень крупные яйца.

Задние хвостовые позвонки срастаются и образуют косточку — пи- К>стиль. Она служит опорой для рулевых перьев.

Плечевой пояс состоит из трех пар костей: саблевидных лопаток, ле- Я Й Щ И Х вдоль позвоночника, тонких ключиц, которые срастаются нижИИми концами в вилочку, распирающую основания крыльев, и кораЮидов — массивных костей, соединяющихся одним концом с лопатКйми и основаниями плечевых костей, а другим — с грудиной.

Скелет передних конечностей подвергся изменениям, из которых рмые заметные — срастание костей пясти и сокращение числа фаланг Ийш.цев II, III и IV. Пальцы I и V редуцированы, палец II имеет только айну фалангу, которая служит опорой для обособленного пучка перьев Ий внешнем крае крыла, так называемого крылышка. Крыло до конца Не распрямляется, его отделы всегда расположены под углом друг к Другу и подвижны относительно друг друга только в горизонтальной Яйос кости, а в вертикальной сочленены жестко, что важно в полете для Цбгспечения опоры крыла о вбздух.

Дня птиц характерна вертикальная постановка ног. В скелете задних (Внсчностей малая берцовая кость сильно редуцирована и приращена К бол ыпой берцовой кости. В процессе онтогенеза к нижнему концу голе- ИИ прирастают косточки основного ряда предплюсны. Остальные косточМИ предплюсны и три косточки плюсны сливаются в единую вытянутую рн' п. — цевку. К нижнему концу цевки причленяются фаланги пальцев.

Мускулатура птиц весьма своеобразна. Мышцы птиц хорошо раз- |Иты на конечностях, в шейном и хвостовом отделах тела. Наиболее •Виню развитые мышцы и соответственно наиболее тяжелые (напри- мер, грудные) расположены на самом теле, от них к конечностям идут Щннтые и прочные сухожилия. Особенно развиты грудные и подклю- ЧИчпые мышцы, приводящие в движение крылья. У хороших летунов

|||t4'ii фудных мышц может достигать 18—25 % массы тела. Мощны

|||| ж с мышцы ног (бедра), выполняющие большую работу при хождеММи птицы и передвижении по веткам деревьев, при взлете и посадке. 0W»fn.ie подкожные мышцы управляют положением перьев.

* Нервная система, особенно центральный отдел, у птиц имеет более |йн*ное сфоение, чем у рептилий, что соответствует более высокому (Копию жизнедеятельности. В головном мозге хорошо развиты полуМмрпн переднего мозга, хотя кора гладкая, без извилин; мозжечок

377

Клюва, которым птица захватывает, удерживает и иногда размельчает пи- щу. Отсутствие зубов породило ряд других особенностей пищеваритель- ной системы (рис. 251). Для птиц характерны пищевод и зоб (расширен- IIIDI часть пищевода, свойственная многим птицам), где пища увлажняет- «и, набухает и размягчается. Из пищевода пища попадает в железистый (идел желудка, где смешивается с пищеварительными соками. Химиче- | к а и обработка начинается уже в зобе и продолжается в железистом отделе шгиудка. Из него пища переходит в мышечный отдел желудка. Стенки его Образованы мощными мышцами, а в полости, выстланной твердой обо- лочкой, обычно находятся мелкие камешки (гастролиты), проглоченные Птицей. Эти камешки и складки стенок желудка при сокращении мьпнц отснок перетирают пищу. Таким образом, желудок птиц состоит из двух

Отделов. Сила мышечного желудка так велика, что могут перетираться са- мые жесткие плоды с твердой кожурой. Так, у кур давление в мускульном •г иудке достигает 100—150 мм рт. ст., у гусей — 265—286 мм рт. ст.

Рис. 251. Внутреннее строение птицы:

»• in крытый голубь; б — разрез желудка голубя; 1 — трахея; 2 — пищевод; 3 — зоб; I <11-1 кос; 5—воздушные мешки; 6— сердце; 7—железистый желудок; 8— мускульный

MHV/IIIK

379