279528

Рис. 54. Вегетативная нервная система (симпатическая часть обозначена штриховыми (преганглионарные волокна) и штрихпунктирными (постганглионарные волокна) линиями; парасимпатическая часть — сплошными (преганглионарные волокна) и штриховыми (постганглионарные волокна) линиями):

1 — продолговатый и задний мозг; 2 — средний мозг; 3 — верхний шейный узел; 4 — средний шейный узел; 5 — шейно-грудной (звездчатый) узел; 6 — большой внутренностный нерв; 7 — чревный узел; 8 — малый внутренностный нерв; 9 — верхний брыжеечный узел; 10 — нижний брыжеечный узел; 11 — тазовый внутренностный нерв; 12 — мочепузырное сплетение; 13 — ресничный узел; 14 — глаз; 15 — поднижнсчелюстной узел; 16— поднижнечелюстная железа; 17 — ушной узел; 18 — околоушная железа; 19 — сердце; 20 — желудок; 21 — тонкая кишка; 22 — надпочечник; 23 — толстая кишка;

24 — мочевой пузырь; 25 — ветви к сосудам, мышечным волокнам и железам кожи

н о ч н и к а ( п р е д п о з в о н о ч н ы е , и л и п р е в е р т е б р а л ь н ы е ) и р я д о м с п о з в о -

н е р в а м и , о т х о д я щ и м и от этих узлов и с п л е т е н и й к о р г а н а м и т к а н я м .

Периферическая часть симпатической нервной системы представлена паравертебральными и превертебральными симпатическими ганглиями и отходящими от них нервами. Околопозвоночные симпатические узлы, или паравертебральные ганглии, соединяются между собой с каждой стороны позвоночника межузловыми ветвями, образуют правый и левый симпатические стволы, расположенные по бокам от позвоночника. В каждом стволе различают 3 шейных, 10-12 грудных, 4 поясничных и 4 крестцовых узла. Аксоны нейронов боковых рогов спинного мозга вначале идут в составе передних корешков спинномозговых нервов, затем вступают в симпатический ствол (преганглионарные, белые волокна).

Одна часть волокон заканчивается синапсами на клетках узлов симпатического ствола. Аксоны этих клеток в виде постганглионарных волокон выходят из симпатического ствола в составе серых соединительных ветвей и иннервируют все органы и ткани.

Другая часть преганглионарных волокон не прерывается в узлах симпатического ствола, а проходит через них и входит в узлы симпатических сплетений брюшной полости и таза (чревное, аортальное, верхние и нижние брыжеечные, подчревное). В этих сплетениях преганглионарные волокна заканчиваются синапсами на нейронах узла, которые являются вторыми нейронами эфферентного пути симпатической иннервации внутренних органов.

Чревное сплетение — самое большое в автономной нервной системе, расположено между надпочечниками и окружает начало чревного ствола и верхней брыжеечной артерии. В состав сплетения входят большие парные чревные ганглии и непарный — верхнебрыжеечный. Постганглионарные симпатические волокна, отходящие от клеток этих ганглиев, образуют вторичное сплетение вокруг ветвей аорты и по сосудам расходятся к органам брюшной полости. Волокна иннервируют надпочечники, половые железы и поджелудочную железу, почки, желудок, печень, селезенку, тонкий и толстый кишечник до нисходящей ободочной кишки.

Нижнебрыжеечное сплетение лежит на аорте и, распространяясь по ветвям нижнебрыжеечной артерии, иннервирует нисходящую ободочную, сигмовидную и верхнюю части прямой кишки.

Подчревное сплетение окружает конец брюшной аорты. Постганглионарные волокна сплетения, распространяясь по ветвям внутренней подвздошной артерии, иннервируют нижнюю часть прямой кишки, мочевой пузырь, семявыносящий проток, предстательную железу, матку, влагалище.

342 12. Нервная регуляция функций организма и ее возрастные особенности

Периферическая часть парасимпатической нервной системы представлена волокнами III, VII, IX и X пар черепных и II—IV — крестцовых нервов.

Главная масса парасимпатических волокон, выходящих из продолговатого мозга, покидает его в составе блуждающего нерва. Волокна начинаются от клеток его дорсального ядра, расположенного в треугольнике блуждающего нерва на дне ромбовидной ямки. Преганглионарные волокна распространяются на шее, в грудной и брюшной полостях тела. Они оканчиваются в экстра- и интрамуральных ганглиях щитовидной, околощитовидной и вилочковой желез, в сердце, бронхах, легких, пищеводе, желудке, кишечном тракте до селезеночного изгиба, в поджелудочной железе, печени, почках. От нейронов этих ганглиев отходят постганглионарные волокна, которые иннервируют эти органы. Внутриорганные парасимпатические ганглии сердца отдают волокна в синусно-предсердный и предсердно-желудочковый узлы сердечной мышцы. В стенках пищеварительного тракта залегают два сплетения, узлы которых образованы эффекторными парасимпатическими клетками: межмышечное — между продольными и круговыми мышцами кишечника и подслизистое — в его подслизистом слое.

Преганглионарные волокна языкоглоточного нерва оканчиваются в ушном узле, расположенном под овальным отверстием клиновидной кости. Постганглионарные секреторные волокна этого узла подходят к околоушной слюнной железе и обеспечивают ее секреторную функцию. Они иннервируют также слизистую оболочку щек, губ, зева и корня языка.

Преганглионарные волокна лицевого нерва достигают подъязычного и подчелюстного узла. Последний лежит между язычным нервом и подчелюстной слюнной железой. Постганглионарные секреторные волокна подчелюстного узла иннервируют подчелюстную и подъязычную слюнные железы. Другая часть парасимпатических волокон промежуточного нерва, отделяясь от него, достигает крылонёбного узла, расположенного в одноименной ямке. Постганглионарные волокна узла иннервируют слезную железу, слизистые железы полостей рта и носа и верхнего отдела глотки.

Преганглионарные волокна глазодвигательного нерва идут к ресничному узлу в задней части глазницы, латеральнее зрительного нерва. Постганглионарные, эффекторные волокна иннервируют мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу глаза.

Преганглионарные волокна крестцовых нервов проходят в составе вентральных корешков крестцовых нервов и соматического крестцо-

вого сплетения; отделившись от него, образуют тазовые внутренностные нервы. Большинство их ветвей входит в состав подчревного сплетения и оканчивается на клетках интрамуральных ганглиев в стенках органов малого таза. Постганглионарные парасимпатические волокна иннервируют гладкие мышцы и железы нижней части кишечного тракта, мочевыделительные, внутренние и наружные половые органы.

Метасимпатическая нервная система

В стенках органов пищеварительной и мочеполовой систем залегают интрамуральные нервные сплетения. В их состав входят ганглии или отдельные нейроны и многочисленные волокна, в том числе волокна симпатической нервной системы. Нейроны интрамуральных сплетений различаются по функции. Они могут быть двигательными, чувствительными и вставочными и образовывать местные рефлекторные дуги. Благодаря этому становится возможным осуществление элементов регуляции функции данного органа без участия центральных структур. На местном уровне регулируются такие процессы, как активность гладкой мускулатуры, всасывающего и секреторного эпителия, локального кровотока и т. д. Это дало основание выделить интрамуральные нервные сплетения в третий отдел автономной нервной системы — метасимпатическую нервную систему.

Влияние симпатической и парасимпатической систем на деятельность внутренних органов

Как правило, органы и ткани иннервируются как симпатической, так и парасимпатической нервной системой. Симпатическими волокнами иннервируются все органы и ткани, парасимпатических волокон нет в гладкой мускулатуре кожи и скелетных мышцах, надпочечниках, селезенке.

На многие органы симпатические и парасимпатические нервы оказывают противоположные влияния. Например, симпатические нервы ускоряют и усиливают работу сердца, а парасимпатические — тормозят. Парасимпатический нерв вызывает сокращение кольцевой мускулатуры радужной оболочки глаза и сужение зрачка, а симпатический нерв — расширение зрачка. Однако они могут функционировать и как синергисты, т.е. давать одинаковый эффект. Так, снижение повышенного артериального давления может вызываться как снижением активности симпатической системы, так и увеличением активности парасимпатической. Некоторые органы снабжены только пара-

симпатическими волокнами (слюнные железы, железы носоглотки) или только симпатическими (печень, половые органы, жировые клетки, секреторные клетки поджелудочной железы, почти все кровеносные сосуды). Во многих органах с двойной иннервацией в покое преобладает влияние парасимпатической системы.

Биологический смысл двойной иннервации заключается в том, что это обеспечивает более надежную регуляцию деятельности органов. Симпатический отдел по своим функциям является трофическим. Он усиливает окислительные процессы, потребление питательных веществ, стимулирует дыхательную и сердечную деятельность. В целом организм приводится в состояние готовности к активным действиям. Роль парасимпатической нервной системы охраняющая: сужение зрачка при сильном свете, торможение сердечной деятельности, урежение дыхания, опорожнение полостных органов. Действие этого отдела вегетативной нервной системы способствует протеканию восстановительных процессов в организме человека.

Вегетативная нервная система в онтогенезе

В онтогенезе вегетативная нервная система претерпевает существенные изменения, меняется доля участия ее отделов в регуляции функций организма. Вегетативная нервная система новорожденных отличается незрелостью. Характерной ее особенностью в первые годы жизни ребенка являются повышенная возбудимость, непостоянство вегетативных реакций, значительная их выраженность. У детей, особенно грудного возраста, наблюдается неустойчивость показателей вегетативных функций, например частоты дыхания и пульса. Устойчивость их начинает развиваться на втором году жизни ребенка. В первые годы жизни главную роль в регуляции функций внутренних органов играет симпатический отдел вегетативной нервной системы. Парасимпатический отдел включается в рефлекторные реакции с 3-го месяца жизни. К 3 годам тонус парасимпатических нервов становится более выраженным. Однако преобладающее влияние симпатической нервной системы сохраняется до 7 лет. Отделы вегетативной нервной системы начинают функционировать по отношению к различным системам организма в разной последовательности. Так, в регуляцию функций желудочно-кишечного тракта сначала включается парасимпатическая нервная система, симпатическая же регуляция начинает действовать в период отнятия от груди. В регуляции деятельности сердца парасимпатическую нервную систему опережает симпатическая.

13

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ И ЕЕ ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ

Высшая нервная деятельность выделяется среди других физиологических функций тем, что она связана с явлениями психической жизни человека. В то время как низшая нервная деятельность осуществляет рефлекторную регуляцию внутреннего состояния и функционирования различных частей организма, высшая нервная деятельность обеспечивает целесообразность поведения в меняющихся условиях жизни: обучение и формирование сознания. Высшая нервная деятельность развивалась на основе физиологического механизма образования временных связей.

Рефлекторные реакции, которые могут обеспечить существование организма лишь при относительном постоянстве окружающей среды, получили название безусловных рефлексов. А так как условия существования организма очень сложны и изменчивы, то приспособление его к среде должно обеспечиваться при помощи другого вида реакций, которые позволили бы организму адекватно реагировать на все изменения окружающей среды. Такими реакциями являются условные рефлексы. Условный рефлекс представляет собой индивидуально приобретенные системные реакции человека, возникающие на основе образования в центральной нервной системе временной связи между условным раздражителем и безусловно-рефлекторным актом.

13.1. Виды условных рефлексов

Для образования условных рефлексов необходимо, чтобы: действие условного раздражителя совпадало во времени с действием раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс; условный раздражитель был физиологически более слабым, чем безусловный; действие условного раздражителя предшествовало действию безусловного. Условный рефлекс может осуществляться только при нормальном состоянии коры головного мозга и при отсутствии посторонних раздражителей.

Условный рефлекс характеризуется следующими признаками: он имеет приспособительный характер и делает поведение особенно пластичным, приспособленным к конкретным условиям; образуется

346 13. Высшая нервная деятельность и ее возрастные особенности

при участии коры головного мозга; носит приобретенный характер и является индивидуальным; имеет сигнальный характер, т.е. всегда предшествует возникновению безусловного рефлекса.

Выделяют следующие группы условных рефлексов:

по подкреплению: положительные (подкрепляемые) и отрицательные (тормозные, неподкрепляемые, которые не только не вызывают соответствующей реакции, но и тормозят ее);

по биологическому значению: витальные (пищевые, оборонительные, регуляции сна), зоосоциальные (половой, родительский, территориальный), рефлексы саморазвития (исследовательский, игровой, имитационный);

по особенностям подкрепления: рефлекс первого порядка, рефлекс второго порядка и т.д.;

по качеству условного сигнала: экстероцептивные дистантные (зрительные, слуховые), экстероцептивные контактные (тактильные, вкусовые), интероцептивные (механические, температурные, осмотические; образуются медленнее, чем экстероцептивные, а ответная реакция более диффузная);

по характеру условного раздражения: естественные (образуются на естественные признаки безусловного раздражения — запах пищи) и искусственные (на любые другие условные сигналы; вырабатываются медленнее и разрушаются легче, чем естественные);

по структуре условного сигнала: условный рефлекс на простой раздражитель (звонок, свет), условный рефлекс на последовательный комплекс раздражителей, условный рефлекс на цепь раздражителей;

по соотношению во времени условного и безусловного раздражителя.

совпадающие, отставленные, запаздывающие.

13.2. Механизм замыкания условного рефлекса

Структура условного рефлекса представляет собой временную связь, замыкающуюся в пределах коры между центром условного раздражителя и клетками коркового представительства безусловного рефлекса. Считается, что замыкание временной связи осуществляется вставочными нейронами коры, но механизм его выяснен недостаточно. Морфологическое объяснение предполагает, что во время образования условного рефлекса происходит рост отростков нервных клеток, устанавливающих новые межклеточные связи. Функциональное объяснение предполагает повышенную проводимость существующих синапсов. Ведущим фактором в возникновении временной связи

условного рефлекса считается изменение синтеза белка в клетке. Совместное возбуждение многих нейронов отражается на структуре РНК, в которой кодируется сигнальное раздражение. Подтверждением этого является наличие «химической памяти». Предполагают также, что след памяти закрепляется на молекулах ДНК, которая сохраняет его дольше, чем быстро синтезируемая РНК.

13.3. Условно-рефлекторная деятельность

вонтогенезе

Уплода выработать условный рефлекс невозможно. Даже у недоношенных детей условный рефлекс отмечается лишь в возрасте 1,5-2 месяцев. У новорожденного ребенка к концу 1-й недели жизни возникает первый условный рефлекс на время кормления. За 30 мин до кормления у ребенка обнаруживается лейкоцитоз и усиление газообмена, затем ребенок просыпается. К концу 2-й недели появляется условный сосательный рефлекс на «положение для кормления». Затем образуются условные рефлексы на обонятельные и вкусовые раздражители, позднее — на кожно-тактильные и зрительные раздражители. Условные рефлексы у новорожденных неустойчивы, вырабатываются значительно труднее, чем у детей старшего возраста. В первом полугодии жизни условные рефлексы вырабатываются быстрее, чем в период новорожденное™, и становятся более прочными. Условно-рефлек- торная деятельность в возрасте от года до 3 лет характеризуется не только выработкой отдельных условных рефлексов, но и формированием динамических стереотипов, причем часто в более короткое время, чем у взрослых. У ребенка 2 лет вырабатывается огромное количество условных рефлексов на соотношение величины, тяжести, удаленности, окраски предметов. Этот вид условных рефлексов является основой понятий,- Системы условных связей, выработанные в это время, отличаются особой прочностью. Большинство из них сохраняет значение в течение всей жизни человека. В возрасте 3—5 лет совершенствуется услов- но-рефлекторная деятельность, увеличивается число динамических стереотипов. Возрастная группа 7—11 лет характеризуется быстрым упрочением условных рефлексов, их устойчивостью к внешним воздействиям. В это время при образовании рефлексов на комплекс последовательно действующих раздражителей условная реакция вырабатывается сразу на весь комплекс. В 12-18 лет существенно изменяется условно-рефлекторная деятельность подростков. В 13—15 лет ско-

рость образования условных рефлексов на непосредственные (зрительные, звуковые и тактильные) раздражители возрастает, в то время как процесс образования условных рефлексов на словесные сигналы затруднен. В 17—18 лет нормализуется высшая нервная деятельность, организм считается созревшим.

13.4. Виды и механизмы памяти

Временная нервная связь, лежащая в основе образования условного рефлекса, — это лишь частный случай хранения информации, или памяти. Память обеспечивает запечатление связей событий окружающего мира, что позволяет накапливать и использовать жизненный опыт.

Память бывает нескольких видов: сенсорная, кратковременная, промежуточная и долговременная.

Сенсорная память заключается в том, что после прекращения воздействия в клетках нервной системы сохраняются следы в течение 500 мс, а стирание следа происходит за 150 мс. Это зрительный образ при мигании, чтении, восприятии речи. На этом виде памяти основано слитное восприятие изображений в кино и на телевидении. Сенсорная память не зависит от воли человека и не может быть подвергнута сознательному контролю.

Кратковременная память имеет объем 7±2*. Это означает, что при однократном чтении бессмысленных слов человек повторяет их в этом объеме. Кратковременную память называют также первичной. Она заключается в мысленном повторении материала с целью запоминания и использования. Длится несколько секунд, стирается при замене материала на новый.

Промежуточная память является переходной от кратковременной к долговременной. Она длится минуты и часы, и в основе ее лежит уже изменение структурных белков.

Долговременную память делят на вторичную и третичную. Вторичная длится от нескольких минут до нескольких лет. Забывается информация при длительном неиспользовании. В третичную память входят навыки, постоянно сопровождающие человека: способность к чтению и письму, профессиональные навыки, которые практически не забываются. Механизмом кратковременной памяти, как уже отме-

*«Магическое число» Дж.А. Миллера; приблизительное число дискретных фрагментов (блоков) информации, которое может одновременно сохраняться в кратковременной памяти.

чалось, является циркуляция импульсных потоков по замкнутым кругам нейронных цепей. Это подтверждается тем, что она нарушается наркозом, сильными раздражителями и т.д. Такие воздействия на долговременную память не влияют, поскольку в ее основе лежат процессы, связанные с активностью синтеза белковых молекул в клетках коры.

Различают следующие виды долговременной памяти: образная (сохранение в памяти одного воспринятого важного объекта); услов- но-рефлекторная (воспроизведение двигательных реакций спустя длительное время после образования); словесно-логическая, или семантическая (память на словесные раздражители); эмоциональная (воспроизведение ранее пережитого эмоционального состояния при повторном воздействии раздражителей). Эмоциональная память является надмодальной, т.е. формируется и воспроизводится при любых воздействиях; формируется она очень быстро (обычно с первого раза) и характеризуется непроизвольностью запоминания и воспроизведения (пополняет подсознательную сферу человеческой психики).

Память обеспечивается функционированием целой системы мозговых структур: сенсорные корковые поля (первичный след сенсорной информации) и ассоциативные области, где синтезируется материал для образной и словесно-логической памяти. Гиппокамп участвует в переводе информации из кратковременной памяти в долговременную. Его поражение приводит к потере памяти о текущих событиях при сохранении долговременной памяти. Миндалина обеспечивает эмоциональную память, быстрое и прочное запоминание эмоционально значимых событий. Височная кора рассматривается как хранилище долговременной памяти. Лобные отделы коры участвуют в отборе информации для хранения и перевода ее в рабочую память, что необходимо для организации целенаправленного поведения. Лобные отделы оценивают значимость информации и создают оптимальный уровень активации коры для воспроизведения информации.

Возрастная динамика памяти

С возрастом механизмы памяти претерпевают значительные изменения. Сенсорная память осуществляется на ранних этапах развития. Развитие сенсорных систем способствует формированию образной памяти. На ранних этапах формируется память, в основе которой лежит механизм образования условного рефлекса. Это определяет устойчивость и прочность запоминания в раннем детстве. У детей память имеет свои особенности. Дети обычно связывают отдаленные предметы или события по случайному признаку, что приводит к ошибкам памяти. Дет-