279528

310 12. Нервная регуляция функций организма и ее возрастные особенности

Мозжечок

Мозжечок находится позади продолговатого мозга и помещается под затылочными долями полушарий большого мозга, в черепной ямке. В нем различают боковые части, или полушария, и червь, расположенный между полушариями. В отличие от спинного мозга и ствола серое вещество (кора) находится на поверхности мозжечка, а белое — внутри, под корой.

Серое вещество состоит из клеток, расположенных в три слоя: наружный (звездчатые и корзинчатые клетки), средний (крупные ганглиозные клетки) и внутренний, зернистый, слой (зернистые клетки, между которыми встречаются крупные звездчатые). В толще мозжечка имеются также парные ядра серого вещества, заложенные в каждом полушарии среди белого вещества. В области червя лежит ядро шатра, в полушариях, кнаружи от ядра шатра, — шаровидные и пробковидные ядра. В центре полушарий находится зубчатое ядро, участвующее в осуществлении функции равновесия. При поражении тех или иных ядер наблюдаются различные нарушения двигательной функции. Разрушение ядра шатра сопровождается расстройством равновесия тела; повреждения червя, пробковидного и шаровидного ядер — нарушением работы мускулатуры шеи и туловища; разрушение полушарий и зубчатого ядра — нарушением работы мускулатуры конечностей.

Белое вещество мозжечка слагается из различного рода нервных волокон. Одни из них связывают извилины и дольки, другие идут от коры к внутренним ядрам мозжечка, а третьи соединяют мозжечок с соседними отделами мозга. Последние волокна образуют нижние, средние и верхние пары ножек. В составе нижних ножек к мозжечку подходят волокна от продолговатого мозга и олив. Они заканчиваются в коре червя и полушариях. Волокна средних ножек идут к мосту. Волокна верхних ножек направляются к крыше среднего мозга, проходят в обоих направлениях, связывают мозжечок с красным ядром

италамусом, а также со спинным мозгом.

Уноворожденного масса мозжечка 20 г, что составляет 5,4 % массы тела. К 5 месяцам жизни она увеличивается в 3 раза, к 9 месяцам — в 4 раза. В это время наиболее интенсивно развиваются полушария мозжечка. Усиленный рост мозжечка на первом году жизни определяется формированием в течение этого периода дифференцированных

икоординированных движений. В дальнейшем темпы его роста снижаются. К 15 годам мозжечок достигает размеров взрослого человека.

Мозжечок обеспечивает координацию движений. При поражениях его развиваются разнообразные нарушения двигательной активности и мышечного тонуса, а также вегетативные расстройства. Мозжечковая недостаточность связана с неспособностью поддерживать позу. Например, при смещении пассивно висящей конечности она не возвращается в исходное положение, а раскачивается подобно маятнику. Для мозжечковых повреждений характерны тремор, нарушение величины, скорости и направления движений, что приводит к утрате плавности и стабильности двигательных реакций. Целенаправленные движения (попытка взять предмет) выполняются порывисто, рывками, промахами мимо цели. Нарушение двигательной координации при поражениях мозжечка объясняется его тесными связями со стволом мозга, а также с таламусом и сенсомоторной областью коры больших полушарий. Таким образом, мозжечок получает разнообразную афферентную информацию от различных компонентов двигательного аппарата, обрабатывает ее и передает корригирующие влияния к нейронам ствола мозга и спинальным центрам моторного контроля. Кроме того, благодаря многочисленным синаптическим связям с ретикулярной формацией мозжечок играет важную роль в регуляции вегетативных функций.

Между продолговатым мозгом, мостом и мозжечком есть общая полость, получившая название «четвертый желудочек головного мозга», который напоминает палатку и имеет дно и крышу. Дно желудочка ромбовидной формы, как бы вдавлено в заднюю поверхность продолговатого мозга и моста, поэтому его еще называют ромбовидной ямкой. В заднюю часть ромбовидной ямки открывается центральный канал спинного мозга, а в передневерхнюю — третий желудочек головного мозга. Посредством трех отверстий четвертый желудочек сообщается с подпаутинным пространством головного мозга, благодаря чему спинномозговая жидкость поступает из мозговых желудочков в межоболочечные пространства.

Средний мозг

Средний мозг состоит из ножек мозга и крыши мозга. Они разделены сильвиевым водопроводом мозга, который соединяет третий и четвертый желудочки головного моза. Ножки мозга состоят из основания и покрышки, между которыми располагаются пигментированные клетки черной субстанции. Черная субстанция участвует в сложной координации движений. Основание ножек образует пирамидный

путь. В покрышке ножек лежат ядра блокового и глазодвигательного нервов (III и IV пара черепных нервов). Также в ней располагается красное ядро, в котором заканчиваются верхние ножки мозжечка. В них идет восходящий путь к зрительному бугру и нисходящий — красноядерно-спинномозговой. Красное ядро отвечает за поддержание тонуса мускулатуры туловища и конечностей.

Четверохолмие, или крыша мозга, составляет заднюю часть среднего мозга. Перпендикулярными друг другу бороздами оно делится на верхние и нижние холмики. Верхнее двухолмие заключает в себе центры ориентировочных рефлексов на зрительные раздражения. Посредством отходящих вперед ручек холмики соединяются с латеральными коленчатыми телами промежуточного мозга. По этим ручкам идут волокна зрительного нерва. Нижнее двухолмие служит центром ориентировочных рефлексов на слуховые раздражения. От холмиков к медиальным коленчатым телам идут нижние ручки, по которым проходят волокна слухового нерва. Ядра четверохолмия играют важнейшую роль в раннем онтогенезе, обеспечивая первичные формы сенсорного внимания.

В среднем мозге замыкается ряд рефлексов. Нейроны бугров четверохолмия отвечают за ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы. Ядра четверохолмия участвуют в осуществлении сторожевого рефлекса, что выражается в усилении тонуса сгибателей. Черная субстанция обеспечивает сложную координацию движений. В ней находятся содержащие дофамин нейроны, регулирующие эмоциональное поведение. Повреждение черной субстанции приводит к нарушению тонких движений пальцев рук, развитию тремора (болезнь Паркинсона). Красное ядро отвечает за тонус мышц-сгибателей.

Промежуточный мозг

В промежуточном мозге различают парные зрительные бугры (таламус), латеральные и медиальные коленчатые тела, подбугорную (гипоталамус) и надбугорную (эпиталамус) области.

Зрительный бугор (таламус) представляет собой крупное тело овальной формы. Он состоит из серого вещества, группирующегося в ядра. Все ядра делятся на специфические и неспецифические. Специфические ядра получают информацию от определенных видов рецепторов и посылают их в строго определенные зоны коры. Ядра, переключающие информацию на центральные поля анализаторов, относят к проекционным, или релейным. Ядра, передающие информацию

на ассоциативные области, являются ассоциативными. Неспецифические ядра представлены ретикулярной формацией. Они располагаются вокруг специфических, диффузно влияют на кору и подкорковые ядра и могут вызывать как возбуждающий, так и тормозной эффект. Эти ядра не выполняют высших интегративных функций, но участвуют в регуляции афферентных влияний. К моменту рождения большая часть ядер зрительных бугров хорошо развита. После рождения их размеры увеличиваются за счет роста нервных клеток и развития нервных волокон.

Все сенсорные сигналы, за исключением обонятельных, достигают коры больших полушарий только через таламокортикальные проекции. Таламус представляет собой ворота, через которые в кору поступает информация о состоянии нашего тела и окружающем мире. Афферентные сигналы на пути к коре мозга переключаются на нейронах таламуса, что позволяет обеспечить передачу в кору мозга наиболее важной информации. Система неспецифических ядер таламуса контролирует ритмическую активность коры больших полушарий и выполняет функции внутриталамической интегрирующей системы. Таламус является высшим центром болевой чувствительности. Повреждение неспецифических ядер таламуса приводит к нарушению сознания. Это свидетельствует о том, что импульсация, поступающая по неспецифической восходящей системе таламуса, поддерживает уровень возбудимости корковых нейронов, необходимый для сохранения сознания. Кроме того, таламус является надсегментарным центром рефлекторной деятельности.

Латеральное коленчатое тело располагается кнаружи от корешка зрительного пути.

Медиальное коленчатое тело лежит на уровне поперечной борозды четверохолмия. Волокна нервных клеток коленчатых тел в составе зрительных и слуховых путей направляются к коре больших полушарий.

Гипоталамус хорошо заметен на основании головного мозга. В задней его области располагаются два сосцевидных тела. Волокна этих тел образуют сосково-бугорный путь, по которому импульсы идут к передним ядрам зрительного бугра. Сосцевидные тела, как и передние ядра зрительных бугров, относят к лимбической системе, которая отвечает за организацию поведенческих реакций. Спереди от сосцевидных тел лежит серый бугор. Суживаясь, он переходит в воронку, проникающую в ямку турецкого седла через его диафрагму. На воронке подвешен гипофиз. Серый бугор является центром автономной

нервной системы, которая влияет на сохранение гомеостаза организма и на его приспособление к условиям внешней среды. Впереди серого бугра зрительные нервы образуют перекрест (хиазму), после которого получают название зрительных путей. Над перекрестом лежит супраоптическое ядро. Его клетки вырабатывают нейросекреты, проникающие в заднюю долю гипофиза. Этими веществами являются антидиуретический гормон, регулирующий водный метаболизм, и окситоцин, влияющий на деятельность матки. По-иному, т.е. нейрогуморальным путем, через кровь, осуществляется связь гипоталамуса с передней долей гипофиза, вырабатывающей такие гормоны, как адренокортикотропный, фолликулостимулирующий и лютеинизирующий, тиреотропный, гормон роста. Таким образом, здесь образуется гипоталамо-гипофизарная система, где объединяются два уровня регуляции функций организма человека — нервная и гуморальная. Дифференцировка ядер гипоталамуса к моменту рождения не завершена

ипротекает в онтогенезе неравномерно. Развитие ядер заканчивается

впериод полового созревания.

Вфункциональном отношении ядра гипоталамуса неоднородны. Латеральная и дорсальная группы ядер повышают тонус симпатической нервной системы, средние ядра (серый бугор) — снижают его.

Вгипоталамусе располагаются центр сна и центр пробуждения, он участвует в процессе чередования сна и бодрствования. Гипоталамус играет важную роль в терморегуляции. Раздражение задних ядер приводит к гипертермии в результате повышения теплопродукции. В области средних и боковых ядер располагаются центры насыщения и голода, которые активируются в результате изменения химического состава протекающей крови. Дорсолатерально от супраоптического ядра находится центр жажды. Активация его приводит к увеличению потребления воды (полидипсия), а разрушение сопровождается отказом от воды (адипсия). В гипоталамусе расположены центры, связанные с регуляцией полового поведения, названные центрами удовольствия. Они являются компонентом нейронной системы, участвующей в регуляции эмоциональной сферы полового поведения. В результате связей гипоталамуса с гипофизом образуется гипоталамо-гипофизарная система.

Надбугорная область (эпиталамус) связана с обонятельной системой. Эпиталамус участвует в образовании стенок третьего желудочка головного мозга и состоит из мозговых полосок, сзади расширяющихся в поводковые треугольники. От последних отходят поводки (белые тяжи), которые соединяют эпиталамус с эпифизом. В треугольниках

лежат поводковые ядра, отдающие нисходящие волокна к ядрам среднего мозга. Промежуточный мозг у новорожденного развит относительно хорошо.

Внутри промежуточного мозга находится третий желудочек головного мозга, имеющий вид вертикальной щели, ограниченной с боков медиальными поверхностями зрительных бугров, снизу гипоталамусом, спереди — столбами свода, сзади — эпиталамусом, сверху — сводом. Между зрительными буграми расположены межжелудочковые отверстия, которые соединяют полость третьего желудочка с боковыми желудочками больших полушарий.

Развитие структур промежуточного мозга состоит в увеличении их взаимосвязей с другими мозговыми образованиями, что создает условия для совершенствования координационной деятельности его различных отделов. В развитии промежуточного мозга существенная роль принадлежит нисходящим влияниям коры больших полушарий.

Конечный мозг

Конечный мозг представлен двумя полушариями. В состав каждого полушария входят плащ, или мантия, обонятельный мозг и базальные ганглии. В глубине продольной щели мозга оба полушария соединены между собой толстой горизонтальной пластинкой — мозолистым телом, которое состоит из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое. Мозолистое тело у новорожденного тонкое и короткое. Оно растет одновременно с развитием полушарий большого мозга, располагаясь над третьим желудочком. С возрастом толщина ствола мозолистого тела увеличивается до 1 см, а его валика до 2 см.

Кора головного мозга

В коре 10-14 млрд нейронов, поверхность ее составляет 1500 см2. Поверхность полушария (плащ) образована равномерным слоем серого вещества толщиной 1,3—4,5 мм, содержащего нервные клетки, образующие шесть пластинок (рис. 49). Наружная пластинка включает мелкие мультиполярные ассоциативные нейроны, а также волокна нижележащих слоев и называется молекулярной. Под ней последовательно лежат наружная зернистая пластинка с мелкими мультиполярными нейронами, наружная пирамидальная пластинка с нейронами соответствующей формы, внутренняя зернистая и внутренняя пирамидальная пластинки. Последняя образована гигантскими клетками

Рис. 49. Нейронное строение коры большого мозга:

а — слои (пластинки) клеток; б — типы клеток; в — слои волокон; 1 — молекулярная пластинка; 2 — наружная зернистая пластинка; 3 — наружная пирамидальная пластинка; 4 — внутренняя зернистая пластинка; 5 — внутренняя пирамидальная пластинка; 6 — мультиморфная пластинка; 7 — волокна молекулярной пластинки; 8 — волокна наружной зернистой пластинки; 9 — волокна внутренней зернистой пластинки; 10 — во-

локна внутренней пирамидальной пластинки

Беца диаметром около 125 мкм, которые дают начало нисходящим пирамидным путям. Самой внутренней пластинкой коры, непосредственно прилегающей к белому веществу, является мультиформная, где располагаются нейроны различной формы и величины.

Кора состоит из многочисленных борозд и извилин. Они подвержены индивидуальным изменениям и различны не только у разных людей, но и в двух полушариях одного и того же человека. Глубокие, постоянные борозды делят полушария на большие участки — доли, состоящие из долек и извилин. Долей всего шесть: лобная, теменная, височная, затылочная, краевая и островок (рис. 50).

Верхняя поверхность плаща разграничена на доли посредством латеральной, центральной и теменно-затылочной борозд. Латеральная

Рис. 50. Полушария большого мозга:

а — доли больших полушарий (1 — лобная доля; 2 — теменная доля; 3 — затылочная доля; 4 — мозжечок; 5 — продолговатый мозг; 6 — спинной мозг; 7 — височная доля; 8 — слуховая кора); б — области коры (1 — первичная соматосенсорная кора; 2 — вторичные зрительные области коры; 3 — первичная зрительная кора; 4 — заднеассоциативная кора; 5 — вторичная слуховая кора; 6 — переднеассоциативная кора; 7 — премо-

торная кора; 8 — первичная моторная кора)

борозда отделяет теменную долю от височной. Она начинается у основания полушария в углублении, к которому прилегает островок, затем выходит на латеральную поверхность полушария и по ней идет назад и вверх. Центральная борозда начинается на верхнем крае полушария, сзади от его середины и идет вперед и вниз. Спереди от нее находится лобная доля, а сзади — теменная. Теменно-затылочная борозда расположена на внутренней поверхности полушария, но граница эта неполная, поэтому доли переходят друг в друга.

На медиальной поверхности полушария располагаются поясная, коллатеральная и обонятельные борозды. Поясная борозда идет параллельно мозолистому телу, отделяя лобную и теменную доли от поясной извилины. Коллатеральная борозда разграничивает на нижней поверхности полушария височную, краевую и затылочную доли. В передней части нижней поверхности полушария расположена обонятельная борозда с обонятельной луковицей, которая продолжается в обонятельный тракт. Взаимоотношения борозд и извилин с костями и швами черепа у новорожденного иные, чем у взрослого. Центральная борозда расположена на уровне теменной кости, теменно-заты- лочная лежит на 12 мм кпереди от ламбдовидного шва. Соотношение

318 12. Нервная регуляция функций организма и ее возрастные особенности

борозд, извилин и швов, характерные для взрослого человека, устанавливаются у детей в 6—8 лет.

В лобной доле параллельно центральной борозде располагается предцентральная борозда. От нее в продольном направлении отходят верхняя и нижняя фронтальные борозды, которые делят долю на одну вертикальную и три горизонтальные извилины. Вертикальная извилина располагается между центральной и предцентральной бороздами и называется предцентральной извилиной, в ней располагается ядро двигательного анализатора. От пятого слоя коры этой извилины начинается корковый нисходящий путь. Горизонтальные извилины называются верхней, средней и нижней лобными извилинами. В средней извилине располагается центр письма — двигательный анализатор письменной речи, ядро которого окончательно формируется к 7 годам, а также центр сочетанного поворота головы и глаз в одну сторону. В нижней извилине локализован моторный центр речи (артикуляции), имеющий двустороннюю закладку в эмбриогенезе и развивающийся у правшей слева, а у левшей — справа. Ядро двигательного анализатора устной речи дифференцируется к 3 годам.

Теменная доля между центральной и постцентральной бороздами содержит постцентральную извилину, которая является центром осязания, болевой и температурной чувствительности. Перпендикулярно постцентральной извилине идет межтеменная борозда, разделяющая заднюю часть теменной доли на верхнюю и нижнюю теменные дольки. В верхней теменной дольке находится центр стереогноза (узнавания предметов на ощупь). В нижней теменной дольке видна надкраевая извилина, в которую упирается латеральная извилина. Надкраевая извилина является центром праксии (целенаправленных навыков трудового, спортивного характера). Ниже надкраевой лежит угловая извилина, где находится центр чтения — зрительный анализатор письменной речи, ядро которого формируется до 7-летнего возраста. Два последних центра имеют двустороннюю закладку в эмбриогенезе.

Височная доля имеет две продольные — верхнюю и нижнюю височные — борозды, которые делят ее на три продольные извилины — верхнюю, среднюю и нижнюю. Все они параллельны латеральной борозде. В задней части верхней височной извилины находится сенсорный центр речи. В среднем ее отделе располагается ядро слухового анализатора. У новорожденного оно подготовлено к условно-рефлек- торной деятельности. В 2—3 года начинает развиваться вторая сигнальная система, и корковый центр слуха быстро усложняется. Ядро

слухового анализатора устной речи созревает в первые годы жизни. В самой медиальной части располагается гиппокампальная извилина. Передний ее отдел представлен крючком и здесь располагается центр обоняния и вкуса.

Затылочная доля имеет изменчивые и непостоянные борозды. На ее медиальной поверхности выделяется глубокая постоянная опорная борозда, расположенная горизонтально и идущая от затылочного полюса до теменно-затылочной борозды. Между шпорной и затылоч- но-теменной бороздами располагается треугольная извилина (клин) и язычная извилина — центр зрительного анализатора. Ядро зрительного анализатора у новорожденного по своему клеточному составу сходно с ядром взрослых. Под влиянием внешних факторов происходит его дальнейшее усложнение.

Островок имеет форму треугольника, верхушка которого обращена вперед и вниз. Он находится в латеральной борозде и со всех сторон ограничен глубокой круговой бороздой. Поверхность покрыта короткими извилинами.

Краевая доля располагается на медиальной поверхности полушарий и включает в себя поясную и парагиппокампальную извилину. Первая начинается внизу бороздой мозолистого тела, а сверху — поясной бороздой, которая отделяет ее от лобной и теменной долей. Вторая ограничивается сверху гиппокампальной бороздой, а снизу коллатеральной, отделяющей ее от височной доли. Передний конец парагиппокампальной извилины образует крючок, охватывая передний конец гиппокампальной борозды.

На поверхности полушарий большого мозга у новорожденного уже имеются борозды и извилины. Основные борозды (центральная, латеральная) выражены хорошо, а ветви основных борозд и мелкие извилины обозначены слабо. В дальнейшем, с возрастом ребенка, борозды становятся глубже, а извилины между ними рельефнее. У ребенка лобная доля выпуклая и относительно невелика, височная — очень высокая, островок расположен глубоко. В течение первых месяцев жизни развитие коры идет очень быстрыми темпами. Большинство нейронов приобретают зрелую форму, происходит миелинизация нервных нейронов. Различные корковые зоны созревают неравномерно. Наиболее рано созревает соматосенсорная и двигательная кора, несколько позже — зрительная и слуховая. Созревание сенсорных и моторных зон в основном заканчивается к 3 годам. Значительно позже созревает ассоциативная кора: к 7 годам она формируется