279528

в основном, а окончательно дифференцировка ее нервных клеток, формирование нейронных связей с другими отделами мозга происходят до подросткового возраста. Наиболее поздно созревают лобные области коры. Постепенность созревания структур коры больших полушарий определяет возрастные особенности высших нервных функций и поведенческих реакций детей различных возрастных групп.

На внутренней поверхности коры выделяют ряд образований, которые относятся к лимбической системе: обонятельную луковицу и тракт, расположенные на нижней поверхности лобной доли, а также поясную, гиппокампальную и зубчатую извилины. Они образуют кольцо над мозолистым телом. Эта система регулирует работу внутренних органов, эндокринных желез и обеспечивает эмоциональные реакции.

Филогенетически в коре различают древнюю (архикортекс), старую (палеокортекс) и новую (неокортекс) кору. Древняя кора включает в себя обонятельные луковицы, обонятельные тракты и обонятельные бугорки, где располагаются вторичные обонятельные центры. Старая кора включает в себя поясную извилину, гиппокамп и миндалину.

Обонятельный мозг, кроме функций, связанных с обонянием, отвечает за реакции настораживания и внимания, участвует в регуляции вегетативных функций. Эти зоны играют важную роль в осуществлении инстинктивного пищевого, полового и оборонительного поведения и в формировании эмоций. Древняя и старая кора влияют на сер- дечно-сосудистую систему и дыхание. Повреждения в области старой коры могут вызывать гиперсексуальность и изменения эмоционального поведения. Раздражение определенных зон приводит к реакциям насыщения и удовольствия. Миндалина регулирует деятельность пищеварительного тракта: облизывание, глотание, изменение желудочной секреции, перистальтику кишечника. Раздражение миндалины влияет также и на деятельность других внутренних органов: почек, мочевого пузыря, матки. Таким образом, существует тесная связь структур старой коры с вегетативной нервной системой, с процессами, направленными на регуляцию внутренней среды организма. Некоторые области старой коры имеют важное значение в процессах памяти. Например, важной особенностью гиппокампа является способность длительно (недели и месяцы) удерживать следы предшествующего раздражения в отличие от спинного мозга (несколько минут).

Большую часть плаща составляет новая кора. В нее включаются функционально различные зоны: моторные (двигательные), сенсорные (чувствительные) и ассоциативные.

Моторные зоны посылают сигналы, вызывающие четко скоординированные двигательные реакции. Эта область располагается в прецентральной извилине (основная) и на медиальной поверхности коры (дополнительная). Для двигательной области коры характерна строго топическая организация распределения двигательных функций. Проекции различных мышц расположены в определенной последовательности впереди центральной извилины. Мышцы разных частей тела представлены неравномерно. Наибольшие проекции имеют мышцы пальцев, лицевая мускулатура, язык. Поражение моторной коры вызывает параличи, особенно заметно проявляющиеся в кистях рук, стопах, мимической мускулатуре.

Сенсорные зоны получают афферентную информацию от специфических ядер таламуса. В каждом полушарии выделяются первичные зоны представительства соматической и висцеральной чувствительности. Эти зоны обозначаются как первая и вторая соматосенсорные зоны коры. Первая соматосенсорная зона расположена в задней центральной извилине и имеет большую площадь. К ней поступают волокна от заднего вентрального ядра таламуса. Наибольшую поверхность занимает представительство рецепторов кистей рук, голосового аппарата и лица, наименьшую — туловища, бедра и голени. Это различие обусловлено количеством рецепторов в коже туловища и в наиболее чувствительных участках — губах, языке, пальцах.

Вторая соматосенсорная зона располагается вентральнее первой, в сильвиевой борозде. К ней поступают волокна от клеток заднего вентрального ядра таламуса. Удаление или раздражение участков соматосенсорной области приводит к потере чувствительности той части тела, которая представлена в данном участке коры. Главная функция соматосенсорной области заключается в интеграции и оценке той информации, которая поступает из специфических ядер таламуса. Здесь происходит оценка интенсивности ощущений, выявление сходства и различия ощущаемых раздражений.

Первичной проекционной областью коры является внутренняя поверхность затылочной коры в области шпорной борозды. Сюда поступают аксоны нейронов наружного коленчатого тела, доставляющие в кору зрительную информацию. В первой зрительной области находится топографически организованное представительство сетчатки.

Слуховая зона коры располагается в латеральной борозде. Только небольшая часть этой зоны видна на верхнем крае височной доли.

В данной области звуковые сигналы, попадающие в улитку; различаются по тону, громкости и качеству. В слуховую область, кроме слуховых путей, проецируются также вестибулярные афферентные волокна. Здесь имеется топическое представительство различных частей улитки. Зона, лежащая на периферии первичной слуховой области, связана с оценкой значимости звуков. Раздражение этой зоны вызывает слуховые галлюцинации.

Зоны верхнего и нижнего височных выпячиваний в левом полушарии связаны с пониманием речи. Их повреждение приводит к потере способности произносить или понимать произнесенные слова.

Ассоциативные зоны располагаются вокруг моторных и сенсорных. В них поступают афферентные импульсы различных модальностей от неспецифических ядер таламуса. Зоны, воспринимающие сенсорные сигналы или посылающие эфферентные импульсы к нижележащим центрам, имеют фиксированную локализацию в коре, в то время как ассоциативные зоны связаны с процессами высшей нервной деятельности и функционируют как единое целое.

Подкорковые ядра

В белом веществе полушарий мозга находятся базальные, или подкорковые, ядра, филогенетически более древние, чем кора (рис. 51). К ним относятся полосатое тело, ограда и миндалевидное тело.

Полосатое тело состоит из хвостатого и чечевицеобразного ядер. Хвостатое ядро лежит латеральнее и выше таламуса. Головка его располагается в лобной доле и выступает в боковой желудочек, тело лежит под теменной долей, хвост участвует в образовании бокового желудочка. Чечевицеобразное ядро расположено латеральнее хвостатого. Внутренняя капсула (полоска белого вещества) отделяет его от последнего и от таламуса. Оно состоит из бледного шара внутри и скорлупы снаружи. Наружная капсула (полоска белого вещества) отделяет его от ограды. Полосатое тело участвует в управлении движениями

ирегуляции мышечного тонуса, а также играет роль в процессах запоминания двигательных программ. Раздражение структур полосатого тела приводит к нарушению обучения и памяти. Считается, что полосатое тело оказывает тормозящее влияние на различные проявления двигательной активности и на эмоциональные компоненты двигательного поведения, в том числе и на агрессивные реакции.

Ограда представляет собой тонкую пластинку серого вещества

иприлегает снаружи к скорлупе.

Рис. 51. Базальные ядра головного мозга:

1 — кора большого мозга; 2 — колено мозолистого тела; 3 — передний рог бокового желудочка; 4 — внутренняя капсула; 5 — наружная капсула; 6 — ограда; 7 — самая наружная капсула; 8 — скорлупа; 9 — бледный шар; 10 — третий желудочек; 11 — задний рог бокового желудочка; 12 — зрительный бугор; 13 — корковое вещество островка; 14 — головка хвостатого ядра; 15 — полость прозрачной перегородки

Миндалевидное тело располагается в височной доле. При помощи передней спайки оно соединяется с одноименным телом другой стороны. Миндалевидное тело принимает разнообразные афферентные импульсы и отвечает за эмоциональные реакции организма.

Белое вещество переднего мозга располагается под корой больших полушарий и образует выше мозолистого тела сплошную массу. Ниже оно прерывается скоплениями серого вещества и располагается между ними уже в виде прослоек или капсул. Самая мощная из них — внутренняя капсула — является продолжением основания ножек мозга и состоит из восходящих и нисходящих проекционных путей. Самые крупные из этих путей — корково-ядерный и корково-спинномозго- вой. Между внутренней капсулой и корой проекционные пути располагаются веерообразно и образуют лучистый венец.

32412. Нервная регуляция функций организма и ее возрастные особенности

Всостав белого вещества входят ассоциативные, комиссуральные и проекционные волокна. Ассоциативные волокна связывают различные участки коры одного полушария. Короткие волокна идут на дне борозд и соединяют кору соседних извилин, а длинные — извилины различных долей. Комиссуральные волокна связывают кору симметричных частей обоих полушарий. Мозолистое тело является наиболее типичным примером таких связей. Проекционные волокна выходят за пределы полушарий в составе проекционных путей и осуществляют двустороннюю связь коры с другими отделами головного мозга.

Под мозолистым телом в толще белого вещества расположены полости полушарий большого мозга — первый и второй желудочки мозга. Каждый желудочек состоит из переднего рога в лобной доле, центральной части в теменной доле, заднего рога в затылочной доле и нижнего рога в височной доле.

Электрическая активность мозга и ее возрастные

особенности

Клетки коры больших полушарий обладают электрической активностью, которая регистрируется в виде электроэнцефалограммы (ЭЭГ), позволяющей объективно изучать функциональную активность мозга. В ЭЭГ взрослого человека выделяют 4 основных типа ритмических электрических колебаний, каждый из которых характерен для определенного функционального состояния. Альфа-ритм регистрируется в состоянии спокойного бодрствования, имеет частоту 8—13 Гц, амплитуду 50 мкВ и является оптимальным фоном для приема и переработки информации, поступающей в кору больших полушарий. В состоянии активной деятельности альфа-ритм сменяется частыми (14-50 Гц) колебаниями небольшой амплитуды (25 мкВ) — бета-ритм. Он наблюдается при действии неожиданного раздражителя, при умственном напряжении. Во время сна регистрируются тета- (4-7 Гц) и дель- та-ритмы (1—3 Гц). Тета-ритм может также возникнуть при крайнем эмоциональном напряжении. В бодрствующем состоянии эти ритмы у взрослого человека наблюдаются при патологических состояниях.

Электрическая активность головного мозга плода появляется в возрасте 2 месяцев. ЭЭГ плода с корковым компонентом регистрируется с 5 месяцев, она прерывистая и нерегулярная. Периоды отсутствия активности длительные — от 10 с до 2—3 мин. Преобладают диффузные медленные волны с частотой 0,5-2 Гц, наблюдается межполушарная

асимметрия ЭЭГ плода. Межполушарная синхронность появляется после 6 месяцев, а с 8 месяцев начинает регистрироваться непрерывная электрическая активность коры больших полушарий.

ЭЭГ новорожденного также представляет собой ритмичные колебания с низкой амплитудой (30-50 мкВ) и частотой (1-2 и 4-6 Гц), т.е. тета- и дельта-ритмы. Наблюдаются реакции активации на сильные раздражители. До 3 лет ЭЭГ характеризуется наличием тета- и аль- фа-ритма с преобладанием последнего (амплитуда увеличивается до 80 мкВ). Ритмическая электрическая активность начинает регистрироваться с 2-3 месяцев. С 3 до 10 лет преобладает альфа-ритм, но те- та-ритм составляет еще существенную часть (до 25 %). В возрасте 10-12 лет на ЭЭГ выявляется стабильный альфа-ритм с такой же частотой, как у взрослого (10-12 Гц). Тета-ритм составляет всего 10 % общего числа колебаний. К 16—18 годам ЭЭГ по всем параметрам становится идентичной ЭЭГ взрослого человека.

Сон

Сон — необходимое явление для коры больших полушарий. В течение сна рефлекторные реакции снижены, условные рефлексы заторможены, безусловные ослаблены. Порог раздражения этих рефлексов возрастает, а латентный период удлиняется. Чтобы вызвать у спящего ту или иную реакцию, требуется применить большую силу раздражения, чем в период бодрствования. Переход ко сну сопровождается замедлением ритмов электроэнцефалограммы, появлением в ней высокоамплитудных медленных колебаний дельта- и сигма-волн вместо быстрого бета-ритма.

Сон делится на быстрый (парадоксальный) и медленный. Во время быстрого сна, который составляет 20-25 % от общей его продолжительности, медленные ритмы на электроэнцефалограмме сменяются низкоамплитудными высокочастотными колебаниями, похожими на колебания во время бодрствования. В это время отмечаются движение глазных яблок, сокращение мимических мышц, учащение дыхания и пульса, повышение давления. Такие проявления получили название «вегетативных бурь». Если человека в это время разбудить, он говорит, что видел сон. Следовательно, появление высокочастотных колебаний во время сна является выражением сновидений. Судя по электроэнцефалограмме, сновидения возникают с промежутками в 80-90 мин.

Остальной период сна (75-80 %) назван медленным. Во время него наблюдается снижение вегетативного тонуса: сужаются зрачки, розовеет кожа, усиливается потоотделение, снижаются слезо- и слюноотделение, активность сердечно-сосудистой, пищеварительной, дыхательной и выделительной систем.

Существует несколько видов сна: периодический ежесуточный, наркотический, гипнотический и патологический. Первый вид является физиологическим, последние три возникают вследствие нефизиологических воздействий на организм.

У взрослого человека наблюдается монофазный (1 раз в сутки) или дифазный сон, у ребенка — полифазный сон. Новорожденный спит 21 ч, ребенок до года — 14 ч, до 10 лет — 10 ч, взрослый — 7-8 ч. Не спать более 3—5 сут. невозможно. Субъективные ощущения при 40-80-часовом лишении сна очень неприятны. Возникают эмоциональная неуравновешенность, повышенная утомляемость, бредовые идеи, нарушаются зрение и вестибулярная функция. Через 90 часов лишения сна появляются галлюцинации, к 170 часам — деперсонализация, к 200-му часу появляются психические и психомоторные расстройства.

Установлено, что сон и торможение по своей природе являются единым процессом. Различие между ними состоит в том, что торможение охватывает лишь отдельные группы нейронов, во время же сна оно широко распространяется по коре и на нижележащие отделы мозга. В возникновении сна важны так называемые гипногенные, т.е. вызывающие сон структуры. К ним относятся каудальная часть ретикулярной формации, таламус и гипоталамус.

Потребность во сне связана с тем, что при таком режиме работы клетки мозга оказываются отключенными от периферических раздражений, благодаря чему становится возможной переработка информации, которая поступила в мозг во время бодрствования. Такая работа происходит в период быстрого сна, и она необходима для классификации и упорядочения информации. Новая информация не просто нанизывается, а осмысливается, связывается с ранее имеющейся и уже в таком виде фиксируется в долговременной памяти. Лишение человека быстрого сна приводит к расстройствам памяти и психическим заболеваниям.

Гипноз представляет собой искусственно вызванный сон, когда в состоянии возбуждения поддерживаются зоны коры, через которые воспринимаются и выполняются команды. При этом, так же как и во

время сна, действуют условия устранения посторонних раздражителей. Через словесную связь очаг возбуждения укрепляется настолько, что он сохраняется после пробуждения и побуждает выполнять приказы, полученные в гипнотическом состоянии. Гипнабельность — подверженность гипнозу, степень и вид внушаемости зависят от возраста, пола, здоровья, интеллекта и т.д.

Развитие мозга в онтогенезе

Впроцессе онтогенеза головной мозг развивается неравномерно.

Впренатальном периоде прежде всего формируются отделы, которые отвечают за функционирование жизненно важных органов (продолговатый мозг, ядра среднего и промежуточного мозга). К концу внутриутробного периода развиваются первичные проекционные поля.

Кмоменту рождения структуры мозга позволяют осуществлять жизненно важные функции (дыхание, жевание, глотание) и простейшие реакции на внешние раздражители. Таким образом, осуществляется принцип минимального и достаточного обеспечения функций. В постнатальном периоде продолжается интенсивное развитие мозга, в особенности коры больших полушарий.

Вразвитии коры выделяют два процесса — рост коры и дифференцировку ее нейронных элементов. Наибольшее увеличение толщины коры происходит на первом году жизни, а затем постепенно замедляется. Проекционные поля прекращают расти к 3 годам, а ассоциативные — в 7 лет. Кора растет за счет разрежения нейронов, т.е. увеличения межнейронального пространства, роста дендритов и аксонов и развития нейроглии.

Враннем постнатальном периоде начинается дифференцировка нейронов коры, которая продолжается довольно длительный период. Первыми развиваются нейроны нижних слоев, а затем верхних. В более ранние сроки созревают веретенообразные клетки, переключающие афферентную импульсацию из подкорковых структур к пирамидным нейронам. В более поздние сроки развиваются звездчатые и корзинчатые клетки, которые обеспечивают взаимодействие нейронов и циркуляцию возбуждения внутри коры. Начавшаяся в первые месяцы жизни дифференцировка вставочных нейронов заканчивается в 3-6 лет. Полное развитие вставочных нейронов в ассоциативных областях отмечается в 14-летнем возрасте.

Оформировании нейронной организации коры говорит наличие хорошо развитых аксонов и дендритов. Аксоны, проводящие аффе-

рентные импульсы, в течение первых 3 месяцев покрываются миелиновой оболочкой. Это способствует ускорению поступления информации к нейронам проекционной коры. Дендриты, которые обеспечивают взаимодействие нейронов различных слоев, в проекционной коре созревают в первые недели жизни, достигая к 6 месяцам третьего слоя. Дендриты, объединяющие нейроны в пределах одного слоя, развиваются позже.

В развитии коры в онтогенезе выделяют следующие этапы. Первый год характеризуется увеличением размеров нервных клеток, дифференцировкой вставочных нейронов, увеличением аксонов и дендритов. К 3 годам образуются нейронные группировки, включающие различные типы нейронов. В 5-6 лет продолжается дифференцировка и специализация нервных клеток и усиливается межнейрональная интеграция в определенных областях коры. К 9-10 годам усложняется структура интернейронов и пирамид, формируются горизонтальные группировки, объединяющие вертикальные колонки. В 12-14 лет высокой степени специализации достигают пирамидные нейроны и высокой степени дифференциации — интернейроны. Удельный вес волокон становится больше объема клеточных элементов. К 18 годам организация коры достигает уровня взрослого человека.

Основная закономерность в развитии мозга заключается в том, что эволюционно более древние структуры созревают раньше: от спинного мозга и ствола, которые обеспечивают жизненно важные функции, к коре больших полушарий. По горизонтали развитие идет следующим образом. Первыми формируются проекционные отделы, обеспечивающие контакты с внешним миром с момента рождения. Затем созревают ассоциативные области, ответственные за психическую деятельность.

Для развития каждого последующего уровня необходимо полное созревание предыдущего. Этот принцип развития мозга в онтогенезе JI.С. Выготский назвал «снизу вверх». Например, для развития проекционной коры необходимо формирование структур, через которые поступает сенсорная информация. В свою очередь, формирование первичных проекционных корковых зон необходимо для развития ассоциативных корковых зон. Позже созревающие структуры влияют на уже существующие. Так, только после созревания проекционных зон коры ядра таламуса приобретают полную специализацию. Полностью сформированная кора управляет подчиненными ей структурами более низкого уровня (это принцип «сверху вниз»).

12.3. Строение, функции и возрастные особенности периферической нервной системы 329

12.3. Строение, функции и возрастные особенности периферической нервной системы

Периферическая нервная система образована нервными узлами, 12 парами черепных нервов, 31 парой спинномозговых нервов, их ветвями и нервными окончаниями, а также рецепторами и эффекторами. В зависимости от расположения нервов и связанных с ними узлов выделяют черепные и спинномозговые нервы (рис. 52).

Черепные нервы

От различных отделов мозга отходят 12 пар черепных нервов. В их составе находятся афферентные, эфферентные и вегетативные волокна. Ядра черепных нервов лежат в сером веществе головного мозга, носят собственные названия и обозначаются римскими цифрами.

I — обонятельный нерв, чувствительный, состоит из центральных отростков рецепторов, располагающихся в слизистой оболочке обонятельной области полости носа и образующих 15—20 ветвей нерва.

II— зрительный нерв, чувствительный, образован отростками ганглиозных клеток сетчатки, которые формируют единый ствол. Войдя

вполость черепа, правый и левый зрительные нервы перекрещиваются и продолжаются в зрительные тракты.

III— глазодвигательный нерв, двигательный, образован отростками ядра глазодвигательного нерва, лежащего в сером веществе водопровода. Выходит на поверхность мозга между ножками мозга и через верхнеглазничную щель проникает в глазницу, где иннервирует все мышцы глазного яблока.

IV — блоковый нерв, двигательный, образован волокнами ядра блокового нерва, лежащего на уровне нижнего двухолмия среднего мозга. Проходит в глазницу через верхнюю глазничную щель и иннервирует верхнюю косую мышцу глаза.

V — тройничный нерв, смешанный, появляется на поверхности мозга между мостом и средними ножками мозжечка двумя корешками — большим чувствительным и малым двигательным. Чувствительный корешок состоит из аксонов чувствительных нейронов тройничного, узла, который располагается на передней поверхности пирамиды височной кости. Он иннервирует кожу лица и лба, зубы, слизистую оболочку полостей рта и носа. Двигательный корешок содержит отро-