Гаврилов Л.Ф, Татаринов В.Г. - Анатомия - 1985

Зародышевый, или эмбриональный, период длится около 8 нед. (первые 2 мес. беременности). В течение этого периода из оплодотворенной яйцеклетки — зиготы развивается зародыш (эмбрион), имеющий зачатки всех органов. В этот же период формируются так называемые внезародышевые (провизорные) органы, необходимые для развития зародыша. В зародышевом периоде различают несколько стадий. После оплодотворения, происходящего обычно в ампуле маточной трубы, начинается стадия дробления. Зигота разделяется (дробится) на две дочерние клетки — бластомеры, которые в свою очередь делятся на новые бластомеры (рис. 17). Такое дробление приводит к образованию многоклеточного зародыша — морулы (по внешнему виду похожа на тутовую ягоду). Затем внутри зародыша накапливается жидкое содержимое и он принимает форму пузырька, который называется бластоцистом (от греч. blastos — зачаток и kystis — пузырь). В бластоцисте различают две части — трофобласт и эмбриобласт. Трофобласт состоит из одного слоя мелких клеток и является оболочкой бластоциста, окружающей его полость. Он участвует в питании зародыша и имплантации его в слизистую оболочку матки. Эмбриобласт представляет собой скопление крупных клеток в виде узелка, прилежащего к трофобласту изнутри. Из эмбриобласта в последующем развиваются тело зародыша и внезародышевые органы: амнион, желточный мешок, аллантоис, а также внезародышевая мезенхима. Последняя формируется сравнительно рано из отростчатых клеток, выселяющихся в полость бластоциста.

Начальные фазы стадии дробления происходят в маточной трубе, при этом зародыш перемещается по направлению к матке. Завершается эта стадия в полости матки, где на 6-й день беременности заканчивается образование бластоциста. На стадии сформированной бластоцисты происходит имплантация зародыша. Одновременно начинается стадия

гаструляции и образования внезародышевых органов. В имплантации зародыша важная роль принадлежит трофобласту. Клетки его выделяют ферменты, которые расплавляют часть тканей слизистой оболочки матки. В результате к концу 2 — 3-х суток от начала имплантации зародыш полностью погружается в толщу слизистой оболочки. Расплавленные ткани слизистой оболочки на этой стадии являются питательной средой для зародыша (эмбриотроф). В стадии имплантации трофобласт претерпевает сложные изменения и вместе с прилежащей внезародышевой мезенхимой образует ворсистую оболочку — хорион. Слизистая оболочка матки после имплантации зародыша называется децидуральной (отпадающей) оболочкой.

Гаструляцией называется процесс превращения эмбриобласта в зародыш, состоящий из трех зародышевых листков: наружного — эктодермы, внутреннего — энтодермы и среднего — мезодермы. В начальной фазе гаструляции формируются зачатки только эктодермы и энтодермы; одновременно происходит закладка внезародышевых органов. Из эмбриобласта образуются два рядом расположенных пузырька: эктодермальный (амниотический) и энтодермальный (желточный). Оба пузырька лежат в полости бластоциста и окружены

41

Рис. 17. Ранние стадии развития зародыша.

1, 2 — бластомеры (крупные и мелкие); 3 — трофобласт; 4, 5 — эмбриобласт (его части); 6 — выселяющиеся мезенхимные клетки; 7 — амниотический пузырек; 8 — желточный пузырек; 9 — зародышевый щиток; 10 — амниотическая ножка; 11 — эктодерма; 12 — энтодерма; 13 — амнион; 14 — желточный мешок; 15 — хорион; 16 — ворсинки хориона; 17 — желточный проток; 18 — аллантоис; 19 — зародыш; 20 — пупочный канатик; 21 — полость амниона

42

внезародышевой мезенхимой. Эктодермальный пузырек связан с трофобластом при помощи зародышевой, или амниотической, ножки, образованной мезенхимой. Прилежащие друг к другу части эктодермального и энтодермального пузырьков называются вместе зародышевым щитком и представляют собой зачатки эктодермы и энтодермы самого зародыша. Остальная часть стенки эктодермального пузырька вместе с расположенным вокруг нее слоем внезародышевой мезенхимы превращается в амнион. Из стенки энтодермального пузырька (исключая энтодерму самого зародыша) и подстилающей его внезародышевой мезенхимы развивается желточный мешок. Позднее из энтодермы хвостового отдела зародыша вырастает пальцевидный по форме отросток — аллантоис.

Вконечной фазе гаструляции происходит формирование мезодермы. На дорсальной поверхности зародышевого щитка образуется уплотненный тяж клеток — первичная полоска, заканчивающаяся первичным, или гензеновским, узелком. Клетки первичной полоски интенсивно размножаются и часть их смещается в направлении между слоями эктодермы и энтодермы, составляя зачаток мезодермы. Этот этап развития сопровождается интенсивным ростом зародыша в длину, образованием головного и хвостового его отделов. Одновременно с формированием мезодермы закладываются зачатки так называемых осевых органов — хорды и нервной трубки. Зачаток хорды представлен хордальным отростком, который вырастает из первичного узелка в виде тяжа клеток, проникающего под эктодерму. Зачатком нервной трубки является нервная пластинка, образующаяся из клеток эктодермы, прилежащих к хордальному отростку.

Впоследующие стадии зародышевого периода происходят обособление тела зародыша от внезародышевых органов, дифференцировка мезодермы и других зародышевых листков и закладка зачатков разных органов. При этом окончательно формируются осевые органы.

Хорда наибольшего развития достигает на 4-й неделе зародышевого периода и занимает в теле зародыша центральное (осевое) положение. Позднее вокруг хорды закладываются позвонки, а сама хорда редуцируется. Остатки хорды преобразуются в студенистые ядра межпозвоночных дисков. Нервная трубка формируется из нервной пластинки. Эта пластинка превращается в нервный желобок, края которого смыкаются. В процессе замыкания нервной трубки она отделяется от остальной эктодермы и погружается под нее. При этом часть клеток боковых краев нервного желобка отшнуровывается и образует ганглиозные пластинки. Нервная трубка является зачатком головного и спинного мозга, а из ганглиозных пластинок развиваются узлы (ганглии) спинномозговых и черепных нервов.

Остальная эктодерма тела зародыша составляет кожную эктодерму, из которой развивается эпителий кожи и слизистой оболочки полости рта и полости носа.

Обособление тела зародыша от внезародышевых органов происходит путем образования так называемой туловищной складки. По мере

43

Рис. 18. Поперечный разрез зародыша (схема).

1 — нервная трубка; 2 — закладка дуги позвонка (из мезенхимы); 3 — дерматом; 4 — миотом; 5 — хорда; 6 — склеротом; 7 — целом; 8 — первичная кишка; 9 — париетальный листок спланхнотома; 10 — висцеральный листок спланх- нотома

углубления этой складки энтодерма зародыша втягивается внутрь его тела, а желточный мешок обособляется. Одновременно тело зародыша погружается в полость амниотического пузырька (полость амниона), внутри которой и происходит его

дальнейшее развитие. Полость амниотического пузырька постепенно увеличивается, стенка его приближается к хориону, а желточный мешок редуцируется. Энтодерма зародыша после ее отделения от желточного мешка представляет собой кишечную энтодерму. Она сворачивается в замкнутую на концах трубку — первичную кишку. По мере развития зародыша первичная кишка подразделяется на переднюю (головную), среднюю и заднюю. В области передней кишки формируются углубления

— четыре пары жаберных карманов. На уровне четвертого жаберного кармана из вентральной стенки передней кишки образуется непарный вырост, являющийся зачатком органов дыхания.

На переднем и заднем отделах зародыша, по направлению к соответствующим концам первичной кишки, возникают два выстланных эктодермой углубления — ротовая бухта и заднепроходная бухта. Вначале эти бухты отделены от первичной кишки перепонками, которые позднее прорываются.

Наиболее сложные превращения претерпевает средний зародышевый листок. Дорсальные отделы мезодермы, лежащие по сторонам от хорды

инервной трубки, сегментируются — разделяются на части, называемые сомитами. Всего образуется 43 — 44 пары сомитов. Стадия образования сомитов длится с 20-го по 35-й день эмбрионального развития и называется сомитной. Одновременно с образованием сомитов происходит их дифференцировка. В каждом сомите выделяются три участка (рис. 18): дерматом, склеротом и миотом. Клетки мезодермы дерматомов и склеротомов дифференцируются в мезенхиму, из которой позднее образуются соответственно соединительнотканный слой кожи и скелет. Мезодерма миотомов является зачатком скелетных мышц.

Вентральные отделы мезодермы, лежащие между первичной кишкой

иэктодермой, не сегментируются и носят название спланхнотомов, или

боковых пластинок. Каждый спланхнотом подразделяется на

44

два листка — висцеральный и париетальный, между которыми имеется полость. Из этих листов выселяются клетки, составляющие вместе с клетками дерматомов и склеротомов зачаток мезенхимы зародыша (эмбриональная соединительная ткань).

Полость обоих спланхнотомов затем сливается в одну вторичную полость зародыша — целом. Впоследствии целом подразделяется на серозные полости — полость брюшины, две полости плевры и полость перикарда.

Сегментированные отделы мезодермы (сомиты) и несегментированные отделы (спланхнотомы) некоторое время связаны между собой прослойками мезодермы. В переднем и среднем отделах зародыша эти прослойки разделены на отдельные участки — сегментные ножки, или нефротомы, а в заднем отделе зародыша несегментированы

исоставляют сплошной тяж, называемый метанефрогенным. Нефротомы

иметанефрогенный тяж являются зачатком, из которого развиваются мочевые и часть половых органов.

Таким образом, все ткани организма, а следовательно, и все органы являются производным трех зародышевых листков — эктодермы, энтодермы и мезодермы и эмбриональной соединительной ткани — мезенхимы. Из эктодермы развивается нервная ткань, эпителий кожи и слизистой оболочки полости рта и полости носа, из энтодермы — эпителий слизистой оболочки органов пищеварения и дыхания, эпителий пищеварительных желез и части желез внутренней секреции, из мезодермы — исчерченная (скелетная) мышечная ткань, эпителий (мезотелий) серозных оболочек, эпителий мочевых и части половых органов, из мезенхимы — все виды соединительной ткани, включая хрящевую и костную, неисчерченная (гладкая) мышечная ткань, сердечная исчерченная мышечная ткань и эндотелий сосудов.

Кконцу 8-й недели развития у зародыша имеются зачатки всех органов. Сформированы части тела: голова, туловище и зачатки конечностей; внешняя конфигурация приобретает черты, характерные для человека. Двухмесячный зародыш человека принято называть плодом.

Плодный, или фетальный (fetus — плод), период внутриутробного развития продолжается около 32 нед. В этот период происходят рост и развитие всех органов, их функциональное созревание, интенсивно увеличиваются размеры всего плода. Так, у 2-месячного плода длина в среднем равна 30 — 35 мм, масса — около 4 г, у 3-месячного — 8 — 9 см

и20 — 25 г, у 5-месячного — 25 см и 280 — 300 г, у 7-месячного — 35 см

и1000 — 1200 г, у 9-месячного плода — 45 см и 2400 — 2500 г

соответственно. К концу фетального периода длина плода составляет около 50 см, а масса 3200 — 3400 г; плод этого возраста называется зрелым — способным к внеутробному существованию.

Развитие зародыша и плода происходит при участии внезародышевых органов: желточного мешка, аллантоиса, амниона, хориона и плаценты.

Желточный мешок функционирует на ранних стадиях эмбрионального развития — принимает участие в так называемом желточном кровообращении. В его стенках образуются первые

45

Рис. 19. Схема расположения плода в полости матки.

1 — хорион;

2 — амнион;

3 — децидуальная (отпадающая) оболочка; 4 — полость амниона (заполнена

околоплодными водами); 5 — пупочный канатик;

6 — материнская часть плаценты;

7 — детская часть плаценты

форменные элементы крови и кровеносные сосуды. По этим сосудам поступают в зародыш питательные вещества из эмбриотрофа.

Аллантоис, или мочевой мешок, у зародышей некоторых животных выполняет функция органа дыхания и выделения. У зародыша человека его роль ограничивается проведением сосудов в хорион.

Амнион (водная оболочка) является ближайшей к плоду оболочкой (рис. 19). Он ограничивает замкнутую полость амниона, в которой находится окруженный амниотической жидкостью плод. Амниотическая жидкость («околоплодные воды») вырабатывается амнионом, ее объем к концу беременности составляет 1 — 1,5 л. Она выполняет защитную функцию и является средой, в которой плод развивается и совершает движения.

Хорион (ворсистая оболочка) находится кнаружи от амниона и связан с децидуальной оболочкой. В процессе развития хориона на всей поверхности трофобласта образуются выросты — ворсины. Позднее на большем протяжении ворсины атрофируются и сохраняются только на небольшом участке. В связи с этим в хорионе различают две части: гладкий хорион и ветвистый хорион. Ворсины ветвистого хориона сильно разрастаются и в них из аллантоиса врастают кровеносные сосуды. Эта часть хориона участвует в образовании плаценты.

Плацента (детское место) является органом, в котором из крови матери в кровь плода поступают питательные вещества и кислород и выводятся продукты обмена. Она выполняет также эндокринную функцию — вырабатывает некоторые гормоны. По своей форме плацента напоминает диск. К концу беременности диаметр ее достигает 20 см, толщина 2 — 3 см, а масса 500 — 600 г. По происхождению в плаценте различают две части: плодную и материнскую. Плодная часть представлена ворсистым хорионом, а материнская — базальной пластинкой (рис. 20). Ворсины плодной части состоят из эпителия и соединительной ткани и содержат сети кровеносных сосудов. Одни ворсины соединены с базальной пластинкой, а другие свободно свисают

46

Рис. 20. Схема строения плаценты человека (в разрезе).

1—амнион; 2 — хорион; 3 — ворсины; 4 — лакуны; 5 — слизистая оболочка матки (базальная пластинка); 6 — мышечная оболочка матки

впространства между ворсинами и базальной пластинкой. Эти пространства образовались в результате расплавления слизистой оболочки матки при имплантации зародыша и называются лакунами. В сосудах ворсин циркулирует кровь плода, а в лакунах — материнская кровь. При этом кровь матери и плода не смешивается и обмен между ними происходит через ворсины. Базальная пластинка представляет собой часть децидуальной оболочки, прилежащую к ветвистому хориону;

вней много кровеносных сосудов.

Децидуальная (отпадающая) оболочка находится кнаружи от хориона и по происхождению является материнской оболочкой, так как образуется из слизистой оболочки матки. На большем протяжении это тонкая пластинка, утолщена только ее часть, входящая в плаценту.

С образованием плаценты, к концу 2-го месяца внутриутробного развития, возникает плацентарное кровообращение. Плод связан с плацентой пупочным канатиком.

Пупочный канатик (пуповина) имеет форму шнура длиной около 50 см и толщиной 1,5 см. Он образуется из амниотической ножки, остатка желточного мешка и аллантоиса с сопровождающими его сосудами. В пупочном канатике проходят две пупочные артерии и пупочная вена, окруженные студенистым веществом (вартонов студень) и оболочкой. По пупочным артериям кровь течет от плода в плаценту, а по пупочной вене

— обратно.

Плацента вместе с пупочным канатиком, децидуальной оболочкой, хорионом и амнионом составляет так называемый послед, который во время родов изгоняется из матки вслед за плодом.

47

ЧАСТИ ТЕЛА. АНАТОМИЧЕСКАЯ ТЕРМИНОЛОГИЯ

Ванатомии вместе с изучением строения органов определяется их положение: части тела, в которых органы находятся, взаимное положение органов, их проекция на поверхность тела (границы органов) и другие топографические данные. Эти данные необходимы при обследовании больных; они, в частности, позволяют судить о локализации патологических процессов.

Втеле человека различают следующие части: голову, шею, туловище, верхние и нижние конечности. Туловище делят на грудь и живот; его задняя поверхность называется спиной. Внутри туловища имеются две разделенные диафрагмой полости тела — грудная и брюшная, или полость живота. Нижний отдел брюшной полости выделяют как полость таза.

Голова подразделяется на два отдела: лицевой и мозговой. Каждая верхняя конечность состоит из плеча, предплечья и кисти, а нижняя конечность — из бедра, голени и стопы.

Части тела принято подразделять на области. Для определения границ областей, а также границ внутренних органов на поверхности тела проводят условные проекционные линии через различные ориентиры (кости или их части, ямки, отверстия и др.). Например, большое практическое значение имеет знание областей живота. Двумя горизонтальными линиями (одна из них соединяет самые нижние точки десятых ребер, а другая — передние верхние подвздошные ости) живот делят на три отдела: верхний — надчревье, средний — чревье и нижний

—подчревье. Посредством двух вертикальных линий, проведенных по наружному краю прямых мышц живота, каждый из этих отделов делят на три области (рис. 21). В надчревье различают правую и левую подреберные области и надчревную область (подложечка), в чревье — правую и левую боковые области живота и пупочную область, в подчревье — правую и левую паховые области и лобковую область.

Для определения границ (проекции) органов грудной полости и некоторых органов живота пользуются условно проводимыми на поверхности тела вертикальными линиями (см. рис. 21). К таким линиям относятся окологрудинная линия (проводится по краю грудины), среднеключичная (через середину ключицы), передняя, средняя и задняя подмышечные линии (соответственно через передний край, середину и задний край подмышечной ямки), лопаточная (через нижний угол лопатки), околопозвоночная (сбоку от позвоночника) и др.

48

Рис. 21. Области живота и проекционные линии груди.

1 — верхняя граница груди; 2 — нижняя граница груди; 3 — грудинная линия; 4 — среднеключичная линия, 5 — передняя подмышечная линия; 6 — средняя подмышечная линия; 7 — нижняя граница живота; 8, 9 — горизонтальные линии; 10 — линия по наружному краю прямой мышцы живота; 11 — надчревье: а — правое подреберье; б — надчревная область живота, в — левое подреберье; 12 — чревье; г — правая боковая область живота, д — пупочная область, е — левая боковая область живота; 13 — подчревье; ж — правая паховая область, з — лобковая область, и — левая паховая область

В анатомии все органы, системы органов и части тела имеют общепринятые наименования. Определенные термины применяются также для обозначения положения различных анатомических образований, их формы, величины и т. д. Перечень всех анатомических терминов составляет анатомическую номенклатуру. Существует Международная анатомическая номенклатура на латинском языке (часть терминов на греческом языке) и русская анатомическая номенклатура.

Международная анатомическая номенклатура, применяемая в настоящее время, принята на VI Международном конгрессе анатомов в 1955 г. в Париже и носит название Парижской (PNA). Добавления к ней были внесены на последующих международных конгрессах анатомов.

49

Рис. 22. Схема осей и плоскостей тела человека.

1 — вертикальная ось;

2 — фронтальная ось;

3 — сагиттальная ось;

4 — фронтальная плоскость;

5 — горизонтальная плоскость;

6 — сагиттальная плоскость;

7 — срединная сагиттальная плоскость

Русская анатомическая номен- клатура составлена применительно к международной и утверждена VIII Всесоюзным съездом анатомов, гистологов и эмбриологов.

Латинская и русская анатомические номенклатуры включают большое количество общих терминов, применяемых при описании разных анатомических образований. К числу таких терминов относятся термины, характеризующие расположение и направление частей тела и органов. При этом тело человека рассматривается в вертикальном положении с опущенными руками и обращенными кпереди ладонями. Через тело условно проводят взаимно перпендикулярно расположенные плоскости (рис. 22): горизонтальные, фронтальные и

сагиттальные. Горизонтальная плоскость лежит параллельно линии горизонта и разделяет тело на верхнюю и нижнюю части. Фронтальную плоскость проводят в вертикальном направлении параллельно поверхности лба (frons — лоб); эта плоскость делит тело на передние и задние отделы. Сагиттальная плоскость (sagitta — стрела) — тоже вертикальная, но разделяет тело в переднезаднем направлении на правую

илевую части. Сагиттальная плоскость, проходящая через середину тела

иделящая его на симметричные правую и левую половины, называется срединной плоскостью.

Помимо плоскостей, через тело человека проводят также условно три взаимно перпендикулярные оси: вертикальную (сверху вниз), фронтальную, или поперечную (слева направо), и сагиттальную (спереди назад).

Основными терминами, характеризующими расположение и направление органов, их частей и частей тела, являются следующие: верхний — superior и нижний — inferior; проксимальный — proximalis (лежащий ближе к месту отхождения конечности от туловища) и дистальный — distalis (лежащий дальше от этого места); передний — anterior и задний — posterior; вентральный — ventralis (лежащий ближе к

50