§ 5. Энергетические расходы нервной системы

Таблица 3. Абсолютная (средняя) масса тела различных животных

42

нервной системы. Нейроны только тогда могут хранить информацию, когда могут её передавать. Поддержание как наследуемой (видоспецифической), так и приобрётенной памяти всегда крайне энергозатратно. Многие органы чувств работают по принципу модуляции постоянно проходящего сигнала, что тоже требует постоянных расходов.

Иначе говоря, существуют постоянные базовые затраты на поддержание активности головного мозга. Однако существует и значительная вариабельность потребления энергии мозгом в разных физиологических состояниях. Если животное находится в состоянии относительного покоя, то мозг потребляет минимальное количество энергии, которое расходуется на поддержание необходимых физиологических функций. Если животное активно добывает пищу, избегает опасности или размножается, то затраты организма на содержание мозга существенно увеличиваются.

Следовательно, энергетические затраты в нервной системе следует разделять на постоянные и временные. К постоянным следует отнести работу головного мозга в состоянии покоя, поддержание памяти, внутренних и внешних рецепторов и эффекторов периферической нервной системы. К переменным затратам следует относить то повышение потребления энергии мозгом, которое происходит при активном решении животным задач питания, размножения и выживания. Это не значит, что животное то спит, то борется за жизнь. Процессы не столь контрастны. Они «переплетены», но сытая и сонная львица затрачивает на содержание

своего мозга намного меньше, чем голодная и во время охоты. Тем более это не значит, что энергетические затраты на содержание мозга имеют одинаковый характер у животных разных систематических групп. Метаболизм теплокровных и холоднокровных позвоночных глубоко различается по уровню обменных процессов и затратам на поддержание работы нервной системы. Для первичноводных позвоночных характерны относительно небольшой головной мозг, но высокоразвитый спинной мозг и периферическая нервная система. У ланцетника головной мозг не имеет чёткой анатомической границы со спинным и идентифицируется только по топологическому положению и цитологическим особенностям строения. У других первичноводных — круглоротых, хрящевых, лопастепёрых, лучепёрых и костистых рыб — головной мозг небольшой по отношению к размерам тела (см. рис. I-7). В этих группах доминирует периферическая нервная система. Она, как правило, в несколько десятков, а то и в сотни раз больше головного и спинного мозга вместе взятого. Более того, если принять массу головного мозга за единицу, то масса спинного мозга будет в среднем составлять от 1 до 30 таких единиц. Иначе говоря, масса спинного

43

мозга обычно больше, чем головного, или равна ей. Следовательно, большую часть энергетических расходов в нервной системе первичноводных животных следует считать постоянными. Небольшой мозг даже в состоянии высокой активности не может существенно повлиять на изменение энергетических затрат.

Примером могут служить акулы-няньки. При массе тела около 20 кг их головной мозг весит только 7-9 г, спинной мозг — 15-20 г, а вся периферическая нервная система по приблизительным оценкам весит около 250-300 г. Понятно, что головной мозг составляет только 3% массы всей нервной системы. Допустим, что потребление энергии мозгом активного животного увеличилось в 3 раза. Это изменение всё равно будет ничтожно малым на фоне постоянной активности периферической нервной системы. Данный пример показывает, что большая доля энергетических затрат первичноводных животных приходится на периферическую нервную систему.

Таким образом, маленькие первичноводные животные с относительно большой нервной системой легко осуществляют мобилизацию организма при смене форм поведения. Избегание опасности, поиск добычи, преследование конкурирующей особи происходят в любой последовательности, прекращаются и начинаются почти мгновенно. Все, кто содержал аквариумных рыбок, много раз наблюдал подобную активность. Небольшому организму достаточно влияния нервной системы для быстрого изменения поведения. У крупных первичноводных животных головной мозг относительно мал и не может быстро мобилизовывать животное прямым действием нервной системы, тем более что поведение в основном детерминировано. Нервная система практически не может ничего добавить к врождённым формам поведения, поэтому её участие в изменении формы поведения сигнальное. Нервная система только сообщает организму о необходимости изменить форму поведения.

Следовательно, нужен простой и недорогой механизм запуска специфического поведения. С одной стороны, он должен быть зависимым от нервной системы и при этом влиять сразу на весь организм. С другой стороны, он должен продолжать действовать продолжительное время и оказывать вторичное влияние на саму нервную систему. Такой механизм запуска врождённых форм поведения сложился у животных ещё на заре появления хордовых. Это нейроэндокринная система с центральной регуляцией через головной мозг.

Действительно, большая часть эндокринных желёз позвоночных контролируется гипофизом и гипоталамусом. Их активность регулирует гормональный статус животных и часто предопределяет выбор конкретной формы поведения. Для первичноводных энергетические

44

затраты на содержание небольшого мозга невелики. Роль мозга сводится к управлению телом и генерализованному запуску врождённых форм поведения, поэтому ожидать сложной и индивидуализированной активности от сельди, акулы, ската или многопёра не приходится. «Недорогая» нервная система с инертной гормональной регуляцией врождённого набора форм поведения кажется небольшим достижением эволюции. Тем не менее именно эта простая схема регуляции поведения и дала позвоночным те необычайные преимущества, которые мы можем наблюдать у видов, переживших все катаклизмы истории Земли.

Сам факт существования ланцетника, круглоротых, пластиножаберных и химерообразных свидетельствует об «успехе» нервной системы первичноводных позвоночных. Описанные принципы работы их нервной системы оказались достаточно эффективными для выживания в самых разнообразных условиях. Невысокие расходы на содержание нервной системы предопределены врождённой детерминацией поведения. Его конкретная реализация осуществляется при помощи эндокринных механизмов, которые позволяют решать довольно однотипный круг задач адаптации и выживания. В этой схеме есть и уязвимые места. При такой организации энергетическая цена мозга невысока, но и результат его использования столь же скромен. Конкретное животное с его ограниченным персональным опытом имеет небольшую ценность в масштабах всего вида. Это связано с тем, что отсутствие способов накопления опыта, продолжительной памяти и механизмов информационных контактов между особями нивелирует слабые следы индивидуальной адаптации.

У наземных позвоночных значение нервной системы существенно больше. Выход на сушу поставил бывших первичноводных в крайне сложную ситуацию. Органы чувств и мозг были прекрасно приспособлены к работе в водной среде, но она мало походила на наземные условия обитания. Новые требования к нервной системе были продиктованы низким сопротивлением среды, увеличением массы собственного тела, хорошим распространением запахов, звуков и электромагнитных волн. Эти новые условия стали стимулом для развития соответствующих отделов нервной системы. На границе сред сформировались весьма специфические органы движения — конечности. Их функционирование невозможно без управления со стороны нервной системы. Изменились требования к вестибулярному аппарату. Если в воде упасть невозможно, то на поверхности Земли такие неприятности неизбежны. Гравитационное поле предъявило крайне жёсткие требования к системе соматических рецепторов и к вестибулярному аппарату. Резкое

повышение требований к координации

45

работы мускулатуры тела и конечностей привело к интенсивному развитию сенсомоторных отделов спинного, заднего и продолговатого мозга. Дыхание атмосферным воздухом, изменение водно-солевого баланса и механизмов пищеварения обусловили развитие специфических систем контроля этих функций со стороны мозга и периферической нервной системы.

Особенно глубоким изменениям подверглись органы чувств. Дистантные рецепторы стали намного более эффективными и «дально-действующими» в воздушной среде, но их усложнение неизбежно вело к развитию аналитического аппарата — мозгового представительства. Следствием стало увеличение размеров среднего и переднего мозга. Нейрогормональная регуляция у современных земноводных имеет большое значение, но относительные размеры промежуточного мозга с выходом на сушу их предков заметно уменьшились. Уже не только гормоны могут оказывать решающее и пролонгированное влияние на поведение, средне- и переднемозговые центры, связанные с обонянием, зрением и слухом, могут так же эффективно воздействовать на смену форм поведения, как и гормональная регуляция.

Следовательно, роль мозга после выхода на сушу существенно возросла. Эти изменения сказались на массе центральной и периферической нервной системы. У наземных животных её масса всегда больше, чем у первичноводных обитателей идентичных размеров. Увеличение массы нервной системы относительно массы всего тела привело к нескольким последствиям.

Во-первых, возросла общая масса периферической нервной системы. Это увеличение было весьма заметным. Основной прирост пришёлся на иннервацию конечностей, кожную чувствительность, органы дыхания и черепно-мозговые нервы. Такое масштабное увеличение сенсорных входов, по-видимому, привело к многократному росту относительных размеров периферической иннервации. Вполне естественно, что в определённый момент истории произошло смещение метаболического баланса нервной системы в сторону периферических отделов.

Во-вторых, произошло увеличение размеров спинного мозга. Поскольку он выполняет функции интегративного центра периферической нервной системы, его преобладание над головным мозгом было неизбежным следствием выхода животного на сушу. На морфологии спинного мозга особенно сказалось развитие конечностей. Сформировались специальные спинномозговые утолщения и даже специализированные центры управления в заднем и продолговатом мозге. У крупных динозавров эти отделы превысили размеры головного мозга, хотя и выполняли примитивные функции управления работой мышц. Даже

46

если сравнить современных амфибий и рептилий, то станет понятной общая тенденция изменения размеров спинного и головного мозга при освоении сложной системы наземных движений. У геккона-токо головной мозг по массе равен мозгу бурой лягушки и составляет 0,27 г при сходных размерах тела. Однако спинной мозг бурой лягушки имеет массу 0,15 г, а геккона — уже 0,37 г.

Вполне понятно, что относительно простые движения лягушки принципиально отличаются от весьма совершенной локомоции геккона. Двукратная разница в размерах спинного мозга только подтверждает глубину различий в системе управления движениями. Если сравнить «индекс цефализации» у этих видов, то он окажется одинаковым, что уже крайне сомнительно. При сравнении аналогичных индексов спинного мозга

иприменении излюбленного отношения головной мозг/ спинной мозг «бедный» геккон-токо окажется церебральным изгоем даже среди амфибий. Из этого примера вытекает очевидный вывод о неприемлемости использования количественных «индексов цефализации», которые являются непременным атрибутом любых нейробиологических теорий эволюции. Тем не менее в процессе эволюции происходило относительное увеличение размеров головного мозга, что видно из соотношения головной мозг/спинной мозг, которое представлено в табл. 4 и на рис. I-7. Вполне понятно, что табл. 4 показывает только общую грубую тенденцию

ине является безусловной закономерностью или поводом для создания теорий.

В-третьих, увеличился и сам головной мозг. Его рост был вызван увеличением мозгового представительства анализаторов различных типов. В первую очередь это были моторные, сенсомоторные, зрительные, слуховые и обонятельные центры. Дальнейшее развитие получила система связей между различными отделами мозга. Они стали основой для быстрого сравнения активностей специализированных анализаторов. Параллельно развились внутренний рецепторный комплекс и сложный эффекторный аппарат. Синхронизированное управление дистантными рецепторами, сложной мускулатурой и внутренними органами невозможно без ассоциативных центров. Они возникали в процессе эволюции неоднократно и на базе различных отделов головного мозга.

С появлением теплокровности требования к нервной системе стали возрастать. Любое повышение метаболизма приводит к увеличению потребления пищи и соответственно к её активному поиску. Совершенствование приёмов добывания пищи и постоянная экономия энергии — актуальные условия выживания животного с высоким метаболизмом. Для этого необходим мозг с развитой памятью и

47