§ 26. Происхождение нервной системы хордовых

Наиболее часто обсуждаемые гипотезы происхождения не могут объяснить появление одного из основных признаков хордовых — трубчатой нервной системы, которая располагается на спинной стороне тела. Мне хотелось бы использовать другой подход. На основании анализа морфологической организации нервной системы можно попытаться воссоздать последовательность этапов её филогенетического становления. Стоит обратить внимание на строение современных личиночно-хордовых (Olson, Holmberg, Lilliemarc, 1990; Meglitsch, Schram, 1991).

Это большая группа морских животных, имеющих на стадии личинки выраженную спинную струну — хорду, над которой расположена нервная трубка (рис. II-13). Их личинки, как правило, свободноплавающие и всегда снабжены хвостом. Наиболее характерным представителем этой группы является асцидия. Свободноплавающие личинки асцидий по общему виду немного напоминают головастиков лягушек с овальным телом и длинным, сжатым с боков хвостом. По оси хвоста идёт хорда, представляющая собой столбик студенистого вещества, одетый одним слоем клеток. Над хордой расположена нервная трубка, а по бокам — мышцы.

В теле личинки нервная трубка утолщается, а в головной зоне приобретает вид пузырька (см. рис. II-13). Это чувствительное образование является предшественником мозга и содержит рецепторы. Личинка асцидий может воспринимать свет с помощью светочувствительного глазка и узнавать о направлении гравитационного поля благодаря статоцисту. Активно перемещающееся животное имеет глотку, сердце, околосердечную полость и выделительную систему, открывающуюся наружу одиночным отверстием. В таком состоянии большинство личинок находится только несколько часов. Затем они прикрепляются к какому-либо предмету при помощи специальных сосочков и превращаются во взрослое оседлое животное.

Такое превращение носит название регрессивного метаморфоза. Он заключается в увеличении числа глоточных дыхательных отверстий, полном исчезновении хвоста и хорды. Наибольшим изменениям подвергается нервная система. Исчезают хвостовой отдел нервной трубки, глазок и статоцист (Torrence, Cloney, 1983). Вместо головного пузырька и туловищной нервной трубки формируется одиночный ганглий, свойственный нервной системе беспозвоночных (см. рис. II-13). Он лежит между ротовым и анальным отверстиями, вытянут в спинно-брюшном направлении и формирует несколько нервных стволов. На брюшной стороне нервного узла расположена субнейральная железа, которую

177

Рис. II-13. Внешний вид, общий план строения половозрелой асцидий и реконструкция головы свободноплавающей личинки.

а, г — внешний вид и схема строения асцидий; 6 — ганглий половозрелой асцидий; в — схема строения головы и сечение личинки асцидий. У личинки нервная система представлена трубкой с асимметричным головным расширением и двумя нервными стволами. Один ствол лежит выше нервной трубки, а другой — ниже хорды.

178

гомологизируют с гипофизом позвоночных. Таким образом, из активной свободноплавающей личинки с хорошо развитыми органами чувств, хордой и сложноорганизованной нервной системой возникает сидячее взрослое животное. У прикреплённой асцидии органы, указывающие на родство с позвоночными, изменяются до неузнаваемости. Большую часть тела оседлой формы занимает пищеварительный тракт U-образной формы с обширной глоточной полостью.

Описанный жизненный цикл не является универсальным для всех оболочников. У некоторых примитивных родов этой группы хвостатой стадии развития нет, а у других развитие личинки происходит в родительском организме. Этому способствует гермафродитизм (двуполость) взрослых оболочников.

Следующими по уровню организации являются бесчерепные, или головохордовые, которые обладают всеми основными признаками хордовых (Hirakow, Kajita, 1990). Они имеют во взрослом состоянии хорошо развитые хорду, спинной мозг и жаберные щели. Единственным представителем группы является ланцетник (Amphioxus lanceolatus) — небольшое животное с прозрачным телом, которое заострено с обоих концов и сжато с боков. Нервная система ланцетника расположена над хордой, между мышцами правой и левой стороны тела (см. рис. I-12, б-г). При этом мышечные волокна не иннервируются отростками нервных клеток ланцетника. Сами мышечные клетки образуют отростки, которые входят в нервную трубку. По ним поступает управляющий сигнал в мышечные волокна. Аналогичное строение имеют нервно-мышечные связи у круглых червей. Их мышечные клетки также образуют отростки, соединяющие мышцы с нервными стволами, проходящими вдоль тела (см. рис. I-12, д).

Центральная нервная система имеет вид трубки, которая в поперечном разрезе представляет собой треугольник с полым центральным каналом. Сама трубка состоит преимущественно из продольных нервных волокон и тел клеток, сгруппированных вокруг центрального канала. Периферическая нервная система состоит из нервов, отходящих от центральной нервной системы. Они делятся на две группы: первая образована несимметричными парами нервов, отходящих от передней части нервной трубки, называемой мозгом; вторая группа состоит из большого числа спинных нервов, отходящих от спинного мозга (рис. II-14).

Первая пара головных нервов отходит от переднего края нервной трубки, а вторая — от его спинной стороны. Обе пары нервов имеют нервные узлы, которые размещены в головной части ланцетника. Спинные нервы распределены посегментно и соответственно расположению миомеров нервы правой и левой стороны отходят поочередно, а не друг

179

Рис. II-14. Внешний вид передней части нервной трубки и гистологические срезы через нервную систему и хорду ланцетника.

а, б — две проекции реконструкции передней части нервной трубки ланцетника; в — микрофотографии клеток Рохда; г — светочувствительные и пигментные клетки; обзорная схема среза (д) и микрофотография участка тела ланцетника позади головной зоны (е); д — очерчен фрагмент, иллюстрированный микрофотографией на е.

180

против друга. В каждом сегменте с каждой стороны тела есть два нерва: спинной и брюшной. Спинной нерв отходит одним корешком от верхней стороны спинного мозга. Нервы идут к коже и к мышцам, являясь как чувствительными, так и двигательными. Брюшной нерв состоит из многочисленных отдельных волокон, которые входят в нервную трубку от миомеров (см. рис. II-12, г; II-14).

В передней части нервной трубки центральный канал незначительно расширяется, образуя большую полость

— желудочек передней части нервной трубки, а несколько позади него формируется спинное расширение. Это образование, как и вся нервная трубка, покрыто тонкой соединительнотканной оболочкой. Передний верхний отдел нервной трубки выдаётся небольшим полым мешком (асимметричная ямка Кёлликера), который соединяется с органом обоняния и носит название средней обонятельной доли. На его заднем конце с брюшной стороны есть небольшое углубление, называемое воронкой. Органы чувств ланцетника представлены асимметричной обонятельной ямкой, открывающейся наружу на левой стороне головы. Этот хеморецепторный орган имеет полость, которая открывается через нейропор в центральный канал нервной трубки. Органы зрения ланцетника весьма своеобразны. В головной части они представлены непарным глазом, который выглядит как пигментное пятно. Небольшие светочувствительные клетки расположены в толще нервной трубки на всём её протяжении. Каждая из них частично окружена пигментной клеткой. Такая пара клеток представляет собой отдельный простой глазок, способный улавливать различия освещённости. Органы осязания представлены ротовыми щупальцами, а орган вкуса — небольшой ямкой Гатчека, которая

расположена на верхней стороне предротовой воронки (Jefferies, 1986).

Строение нервной системы ланцетника имеет ряд особенностей, которые проливают свет на происхождение трубчатой нервной системы хордовых. Она является нервным стволом с узкой центральной щелью внутри. Эта щель часто пересекается аксонами и дендритами нейронов, которые расположены вокруг спинномозгового канала. В головной части мозга ланцетника спинномозговой канал расширяется и становится мозговым желудочком. В самой ростральной части нервной трубки находится непарное пигментное пятно. Каудальнее этого пятна расположена асимметричная обонятельная долька. Долька обнаружена только слева и соединена нервными волокнами с одиночной обонятельной ямкой. Строение нервов ланцетника асимметрично, что нехарактерно для хордовых. Известны две пары симметричных нервов, отходящих от головной части нервной трубки. Они не имеют

181

двигательных ветвей, что позволяет считать их настоящими головными нервами. Эти нервы парные, но размеры левых нервов более чем в 2 раза превышают правые. Непарный обонятельный нерв состоит из нескольких разрозненных волокон. Он начинается от обонятельной дольки и оканчивается в одиночном обонятельном мешочке.

Кроме упомянутых нервов, выявлены ещё два нерва. Один нерв является парным и расположен на уровне обонятельной дольки (см. рис. II-14, а, б). Второй нерв непарный и выходит из левой половины мозга между первой и второй парами симметричных нервов. Таким образом, у ланцетника имеется 5 головных нервов, которые нуждаются в простейшей классификации. Обонятельный асимметричный нерв логично называть I головным нервом, первую симметричную пару — II головным нервом, симметричную пару нервов, лежащую каудальнее, — III головным нервом, асимметричный левосторонний нерв — IV головным нервом, а последнюю головную пару нервов — V головным нервом. Вентрально расположенные симметричные двигательные корешки нервов, лежащие каудальнее V пары головных нервов, уже следует относить к дериватам спинного мозга. Надо отметить, что эта классификация не имеет отношения к гомологизации нервов ланцетника с позвоночными.

Внутреннее строение нервной системы также даёт достаточно фактов, свидетельствующих о сближении морфологических особенностей ланцетника с возможными предками хордовых. Это асимметричный глазок, который лежит в переднем крае головного желудочка, асимметричная обонятельная долька и гигантские нейроны, которые находятся в центре желудочка (см. рис. II-14, в). Гигантские нейроны имеют уникальное для хордовых морфологическое строение. Их отростки распространяются вдоль нервной трубки и объединяют нервные центры управления сегментированной мускулатурой. Благодаря интегративным функциям гигантских нейронов ланцетник может совершать волнообразные движения. Нейроны с аналогичным расположением и морфологией отростков нехарактерны для позвоночных. Они больше напоминают организацию нервной системы беспозвоночных.

В процессе развития ланцетника закладка органов асимметрична. Рот ланцетника закладывается на левой стороне тела, что совпадает с одним из вариантов предлагаемой гипотезы происхождения хордовых. Надо подчеркнуть, что эмбриональная асимметрия ланцетника затронула и жаберный аппарат, который закладывается на правой стороне тела. На этой стороне тела формируются как правые, так и левые жаберные щели. Ротовое отверстие закладывается на брюшной стороне. Только при формировании взрослого ланцетника

182

жаберные щели перемещаются через брюшную поверхность и становятся парными. Ротовое отверстие в свою очередь передвигается слева в центр, и симметрия восстанавливается. Перечисленные особенности морфологической организации ЛИЧИНОЧНО- и головохордовых позволяют предложить двухвариантную гипотезу возникновения нервной системы хордовых. Ключевым препятствием любой гипотезы является вопрос перемещения нервной системы беспозвоночных из вентрального положения в дорсальное. На этот вопрос можно предложить два формально непротиворечивых ответа. Первым вариантом можно считать предположение о перемещении центральной нервной системы на спинную сторону в результате поворота или переворота всего животного. Второй вариант предполагает, что нервная система никогда не была на вентральной стороне тела и сформировалась совершенно иным образом.

Для обоих вариантов гипотез существуют общие проблемы. Является ли трубчатая нервная система гомологом брюшной нервной цепочки беспозвоночных? Если да, то как возникла полость внутри нервной трубки и откуда произошли вегетативные нервные ганглии, расположенные около внутренних органов? Нужно ответить на вопрос о происхождении черепно-мозговых и спинномозговых нервов, а также и о причинах асимметрии нервной системы низших хордовых. Если предположить, что гомологии между нервной системой беспозвоночных и дорсальной нервной трубкой хордовых нет, то правомерен вопрос об источнике происхождения трубчатой нервной системы. Предположение о новообразовании трубчатой нервной системы хордовых крайне маловероятно. По-видимому, преемственность между позвоночными и беспозвоночными следует искать в строении червеобразных и в морфологических особенностях современных хордовых и позвоночных животных (Савельев, 2001).

Допуская, что кишечнополостные являются безусловными предками основных групп животных, мы получим гипотетическое существо, изображённое на рис. II-15, а. Внутри животного проходит пищеварительный канал, который представляет собой гастроваскулярную полость кишечнополостных, открытую спереди ротовым отверстием. У этого организма ещё нет билатеральной симметрии, и оно могло представлять собой какойлибо гидроид, перешедший к свободно-подвижному образу жизни. Примерное представление об этом организме и его нервной системе может дать рис. II-4. Такое существо могло свободно перемещаться в трёхмерной водной среде в результате сокращений щупалец, перистальтически или пассивно с током воды. Чтобы поддерживать своё тело во взвешенном состоянии, необходимо

183