периода созревания.
Последствия такой половой стратегии сказались на приоритетах развития ассоциативных центров головного мозга. Ассоциативное доминирование половых переднемозговых центров становилось не периодическим, а постоянным. Средний мозг стал использоваться как вторичный ассоциативный центр, а затем как носитель видоспецифического инстинктивного поведения. Ассоциативные функции постепенно полностью перешли к переднему мозгу, что привело к появлению млекопитающих. Архаичные рептилии могли заложить основы «рассудочной» эволюции ассоциативных центров на базе среднего мозга. Этого не произошло, а мышление птиц и млекопитающих сформировалось на базе древних половых центров.
Следовательно, в карбоновых древесных завалах сложились условия для появления архаичных рептилий. Там были подходящие условия для становления «рептилийных» органов чувств и их мозгового представительства. Остаётся открытым вопрос об объектах питания
284
древних амниот. По-видимому, это были в основном различные беспозвоночные, небольшие амфибии и сами древние рептилии. Часть архаичных рептилий могла специализироваться на растительной пище, количество которой было практически неограниченным. Однако наибольшего прогресса в карбоновых растительных завалах следовало ожидать от мозга всеядных или хищников. Карбоновые завалы или иные лабиринты стали для рептилий своеобразным полем бескомпромиссной битвы за выживание. На протяжении десятков миллионов лет эти существа оттачивали своё мастерство. В таких условиях вполне вероятна жесточайшая конкуренция, без которой невозможно представить себе столь быструю эволюцию мозга рептилий. Финал этого драматического периода истории позвоночных начался тогда, когда совершенные по тем временам хищники стали распространяться из среды своего становления (рис. III-10).
§ 40. Адаптивная радиация архаичных рептилий
Небольшие хищные и всеядные рептилии, эволюционировавшие в агрессивной среде растительных завалов, не были самыми крупными животными того времени. В конце карбона размер их тела обычно не превышал нескольких десятков сантиметров. В то время жили и намного более крупные хищники. Достаточно упомянуть о существующих доныне акулах или позднекарбонских антракозаврах (Pteroplax), которые достигали несколько метров. Распространение архаичных рептилий не было связано с какими-либо преимуществами в линейных размерах. Расселяясь по суше или возвращаясь в воду, они могли рассчитывать на новые качественные приобретения органов и систем.
В отличие от рыб и амфибий мозг древних рептилий был способен быстро решать многоплановые рефлекторно-инстинктивные задачи и понемногу накапливать индивидуальный опыт. Для этих целей использовался ассоциативный центр среднего мозга, который мог обрабатывать и сравнивать информацию, поступающую от различных органов чувств. Дополнительное преимущество давала совершенная система контроля полового поведения, которая могла сочетаться с внутренним оплодотворением и развитием. Зачаточный ассоциативно-половой центр переднего мозга позволял полностью перенаправлять активность животного на репродуктивное поведение, что давало неоспоримые преимущества в новых средах обитания. С таким багажом древние рептилии быстро стали доминирующей группой позвоночных на планете. Достигнутые неврологические преимущества рептилий оказались столь значительными, что поставили эту группу позвоночных практически вне конкуренции. Беспозвоночные, рыбы и амфибии стали пищевой базой для агрессивных и совершенных хищных рептилий того периода.
285
Рис. III-10. Условия возникновения мозга и вероятная адаптивная радиация архаичных рептилий.
Первые рептилии были небольшими животными, которые быстро эволюционировали в агрессивной среде гигантских завалов из карбоновых плаунов, хвощей и папоротников. После возникновения совершенного рефлекторно-инстинктивного комплекса, а затем и ассоциативных центров на уровне среднего мозга они получили гигантские поведенческие преимущества перед первичноводными позвоночными и амфибиями. Это послужило основой для быстрой адаптивной радиации и освоения всех доступных сред обитания. Дальнейшая эволюция заключалась преимущественно в увеличении размеров тела, смене типов питания и размножения.
286
Преимущество минимальной памяти и инстинктивно-ассоциативного принципа работы мозга оказалось безграничным. Это привело к тому, что в середине мезозоя рептилии стали доминировать на всей планете и во всех средах обитания. По-видимому, ограничения расселения рептилий были связаны только с низкими температурами. В остальных случаях практически неограниченные ресурсы растительной и животной пищи стали причиной многообразия и процветания рептилий. На суше не было развитой пищевой базы для возникновения крупных хищников. Амфибии и беспозвоночные не могли стать причиной появления крупных хищных динозавров. Первые крупные наземные рептилии, вероятнее всего, были растительноядными. Крупные наземные хищники стали массово появляться только к концу юрского периода, когда растительноядные рептилии сформировали собой обширную пищевую базу. В водной среде условия для появления крупных хищных рептилий были намного благоприятнее. В водоёмах обитало множество первичноводных позвоночных и беспозвоночных животных, поэтому крупные ихтиозавры ПОЯВИЛИСЬ уже в триасе (Cymdospondylus), a к юре это были одни из совершеннейших обитателей водной среды
(Ophthalmosaurus).
Тем не менее биологический успех того периода состоял в быстром освоении пищевых ресурсов и в увеличении скорости размножения. Рептилиям, вышедшим из карбоновых завалов, при отсутствии реальных конкурентов не было никакой необходимости поддерживать энергозатратное внутриутробное развитие потомков. Появление яйцекладущих форм стало закономерностью. Таким способом решалась проблема массовой репродукции каждого из видов и обеспечивалось их быстрое расселение. Вторым простым и быстрым способом добиться биологического преимущества стало увеличение размеров. В конце концов большая часть архаичных рептилий пошла именно по этому пути. Спустя несколько миллионов лет на суше и в воде стали доминировать хищные и травоядные гиганты, которые были обречены на вымирание.
Самой любопытной с нейроморфологической точки зрения группой были летающие ящеры. По-видимому, они эволюционировали в условиях невысокой конкуренции. Вполне возможно, что птерозавры появились в верхнем ярусе карбоновых лесных завалов как планирующие животные (см. рис. III-10). В соответствии с изменениями в биологии птерозавры пользовались преимущественно зрением, а не обонянием. Следствием