Пищевая Биохимия / Рогожин В.В., Рогожина Т.В. Биохимия сельскохозяйственной продукции

Введение

чевину. В 1839 г. М.Шлейден и Т.Шванн развили клеточную теорию строения живых организмов. В середине XIX в. Л.Пастер доказал, что брожение вызывается микроорганизмами. В это же время К. Бернар выделил гликоген из печени и показал, что его составной частью является глюкоза. В 1866 г. Г. Мендель опубликовал результаты своих опытов, которые позволили ему сформулировать основные законы генетики.

Н. И. Лунин в 1881 г. доказал значение витаминов для жизнедеятельности животных и человека. В конце XIX в. Ф. Гофмейстер получил яичный альбумин в кристаллическом виде, а В.Оствальд установил, что ферменты являются катализаторами. В это же время Э. Фишер предлагает модель, с помощью которой описывается взаимодействие фермента и субстрата. В 1897 г. Э. Бухнер показал, что экстрагированные из дрожжевых клеток ферменты способны катализировать реакции спиртового брожения. В 1913 г. Л. Михаэлис и М. Ментен разработали теоретические основы ферментативной кинетики.

Вначале ХХ в. И. Мечников и П. Эрлих предложили гуморальную

иклеточную теории иммунитета, а исследования М. С. Цвета позволили разработать метод хроматографического разделения хлорофиллов. Т.Сведберг предложил использовать центрифугу для определения скорости седиментации белков. В 1930-е годы В. А. Энгельгардт показал, что фосфорилирование сопряжено с дыханием. В 1932 г. Х.Кребс и К.Хензелейт открыли орнитиновый цикл, а Г. Эмбден и О. Мейергоф выявили наиболее важные промежуточные продукты гликолиза и брожения. В 1937 г. Х. Кребс открыл цикл трикарбоновых кислот, а К. Ломан и П. Шустер установили, что простетической группой пируваткарбоксилазы является тиамин. В 1938 г. А. Е. Браунштейн и М. Г. Крицман открыли реакцию трансаминирования, а через два года А.Е. Браунштейн и М.Н. Любимова установили АТФазную активность миозина. В 1941 г Ф. Липман показал, что основным переносчиком энергии в клетке служит АТФ. В 1950-е годы Э. Чаргафф обнаружил равные количества определенных основа-

ний в структуре ДНК, а Л. Полинг пришел к выводу о существовании α-спиралей в структуре белков. В 1953 г. Д.Уотсон и Ф.Крик предложили модель двойной спирали ДНК.

Кроме того, за последние годы учеными разных стран был расшифрован генетический код. Раскрыты механизмы биосинтеза белков, исследованы структуры РНК и рибосом, изучены механизмы биосинтеза

ираспада практически всех биогенных молекул. Определена первичная структура многих белков, проведен рентгеноструктурный анализ их третичной и четвертичной структур. Расшифрованы геномы многих растений

иживотных, а также человека. Получены генетически модифицированные организмы бактерий, растений и животных. Создаются искусственные живые организмы, основу которых составляют синтетические самовос-

13

Введение

производящиеся клетки. Последние исследования позволили по-новому развивать биотехнологию путем создания искусственных биогенных систем с заданными параметрами функционирования.

Проведенные за последние двести пятьдесят лет исследования позволили расширить наши познания в области энзимологии, биокинетики, иммунологии, молекулярной биологии, генетики, биотехнологии и других наук. Используя эти знания, в настоящее время создаются такие новые научные направления, как бионанотехнология, генная инженерия, клеточные технологии, биоинформатика и др. Поэтому перед биологической наукой поставлена задача обеспечения подготовки современных специалистов, владеющих методами генетической, клеточной, молекулярной, ферментативной инженерии, способных разрабатывать новые инновационные биотехнологии, основываясь на знаниях биологической химии.

Изучение биохимии позволяет студенту приобрести знания по строению биогенных молекул, динамике их превращения в различных метаболических процессах, участия в них ферментов. Кроме того, рассматривается состав биогенных молекул в различных частях растений, а также процессы, протекающие в тканях растений при их хранении и переработке.

Обусловленность общего происхождения всех эукариотических клеток позволяет рассматривать взаимосвязь между живыми организмами,

воснове строения которых одинаковые низкомолекулярные биогенные молекулы. Единообразие в построении и функционировании организмов

обусловливает формирование путей передачи информации через сопряженную систему, в составе которой ДНК →РНК →белок. Наличие единства в передаче информации позволяет рассматривать все многообразие живых организмов как общую информационную базу, которая не только суммирует размер информации, но и качественно индивидуализируется

вкаждом организме. При этом информативность живых систем определяется не только объемом информации нуклеиновых кислот, но и общим спектром всех биогенных молекул в организме.

Основу функциональной деятельности живых организмов составляют химические реакции, управляемые упорядоченными клеточными структурами, основным действующим элементом которых служит функциональный белок. Информация обо всех белках клетки хранится в ДНК, элементарной единицей которой служит ген. Через управление деятельностью генного аппарата клетки осуществляется избирательный синтез белков, от действия которых зависит функционирование клетки и организма растения в целом. Упорядоченность метаболических процессов протекает за счет производства энергетических и пластических ресурсов. Основными источниками энергии являются углеводы и липиды, окисление которых позволяет производить последовательное резервирование энергии в виде специализированных биогенных энергозапасающих мо-

14

Введение

лекул (АТФ, ГТФ, УТФ, цАМФ и др.). Содержание этих молекул и будет определять активность и жизнеспособность растительного и животного организмов, а также возможности их противодействия неблагоприятным факторам среды.

Растения и животные относятся к высокоразвитым функциональным системам, в клетках которых синтезируется широкий спектр веществ, необходимых как растительному организму, так и животным, и человеку. Деятельность растений основана на том, что они способны аккумулировать солнечную энергию и за счет этого процесса синтезировать практически весь набор органических соединений, необходимых для их жизнедеятельности. Кроме того, растения синтезируют биологически активные вещества, обладающие специализированным действием на клетки и ткани животных, проявляющих на организм животного свое стимулирующее действие. Все это указывает на наличие связей между живыми организмами на Земле, а также возможности их взаимной зависимости и дополняемости.

Растения не способны усваивать атмосферный азот, содержание которого в воздухе составляет 78 %. Поэтому основными поставщиками азота в природе служат азотфиксирующие бактерии рода Rhizobium, живущие внутри растительных клеток корней бобовых растений (соя, клевер, люцерна, горох и др.). Этот симбиоз обеспечивает растения азотом в виде аммиака, а бактерии используют энергетические и пластические запасы растений, образуемые в метаболических процессах растительных клеток.

Изучение биохимии необходимо будущему специалисту сельского хозяйства для освоения знаний по обмену веществ в растительных организмах, которые можно будет использовать для повышения урожайности сельскохозяйственных культур, а также при выведении новых сортов растений, повышая их устойчивость к различным патогенным факторам.

Поэтому в курсе «Биохимии сельскохозяйственной продукции»:

•предусматривается изучение состава, строения, свойств и биологических функций основных групп углеводов, липидов, азотистых, фенольных и терпеноидных соединений, витаминов, органических кислот, алкалоидов и гликозидов, эфирных масел;

•приводятся современные сведения о ферментах и методах биохимии, особенностях функционирования ферментных систем в клетках организмов и применении ферментов в технологиях производства и переработки сельскохозяйственной продукции, а также даются принципы осуществления биоэнергетических превращений в организмах и участия в этих процессах макроэргических соединений;

•рассматриваются биохимические процессы синтеза, превращений и распада органических веществ в организмах, биохимические

15

Введение

механизмы ассимиляции аммонийной, амидной и молекулярной форм азота у растений и причины накопления нитратов в растительной продукции, молекулярные механизмы генетических процессов — репликации ДНК, транскрипции и трансляции у высших организмов;

•описываются биохимические процессы спиртового, молочнокислого, маслянокислого и пропионовокислого брожения и использование этих процессов в производстве пищевых и кормовых продуктов;

•приводится химический состав зерна злаковых и зернобобовых культур, семян масличных растений, клубней картофеля, корнеплодов, вегетативной массы кормовых трав, овощей, плодов и ягод;

•приводятся анализ причин и параметры изменения химического состава растительных продуктов в зависимости от генотипа растений, фазы их созревания, влияния природно-климатических условий, плодородия почвы, водного режима и уровня питания растений;

•уделяется особое внимание биохимическим процессам, которые протекают при послеуборочном дозревании, обработке, хранении и переработке растительной продукции;

•даются химический состав молока, мяса и вторичного мясного и молочного сырья, биохимические процессы при хранении и переработке молочной и мясной продукции, биохимические и физико-хими- ческие изменения в молоке и мясе при нагревании и механической обработке, замораживании и дефростации, воздействии ферментов микроорганизмов.

Предмет «Биохимия сельскохозяйственной продукции» напрямую связана с дисциплинами, необходимыми для подготовки технологов сельскохозяйственных производств, способствуя формированию у них современных представлений, знаний и умений о превращениях веществ и энергии в живых организмах, химическом составе сельскохозяйственной продукции растительного и животного происхождения, биохимических процессах, происходящих в ней при хранении и переработке.

Курс «Биохимия сельскохозяйственной продукции» является основополагающим для изучения следующих дисциплин: стандартизация и сертификация сельскохозяйственной продукции, производство продукции растениеводства, производство продукции животноводства, технология хранения и переработки продукции растениеводства, технология хранения и переработки продукции животноводства.

В целом, после изучения дисциплины «Биохимия сельскохозяйственной продукции» студент должен овладеть терминами и понятиями биохимии при оценке химического состава, технологических свойств сельскохозяйственной продукции и обосновании технологий производства, хранения и переработки продукции растениеводства и животноводства.

16

ГЛАВА 1

УГЛЕВОДЫ

Углеводами называются вещества органической природы, основными компонентами которых являются альдегиды и кетоны многоатомных спиртов, а также полимеры этих соединений. Основными организмами, синтезирующими углеводы, являются растения, которые из СО2 и Н2О вырабатывают их в процессе фотосинтеза. В составе углеводов присутствуют атомы углерода, водорода и кислорода, но некоторые из них содержат также атомы азота, фосфора и серы. Углеводы условно делят на три группы: моносахариды, олигосахариды и полисахариды. Полисахариды (целлюлоза, крахмал), присутствующие в составе кормов для животных, повышают моторику кишечника, способствуют перемещению пищевого комка по желудочно-кишечному тракту.

Многие сельскохозяйственные растения, способные накапливать углеводы в корнях, клубнях, семенах, плодах и ягодах, используются затем в качестве запасных веществ. Углеводы входят в состав клеточных стенок растений, а продукты распада углеводов используются в процессах синтеза других соединений. Содержание углеводов может составлять до 90% сухого вещества растительных организмов. В растениях углеводы служат основными источниками энергии; окисляясь в различных метаболических процессах, они обеспечивают основные энергетические потребности растительного организма.

Входя в состав белков (гликопротеины) и липидов (гликолипиды), углеводы участвуют в формировании упорядоченных структур мембран клеток, а также выполняют защитную и регуляторную (рецепторы мембран клеток) функции в организме. Кроме того, моносахариды (рибоза

идезоксирибоза) являются компонентами нуклеиновых кислот (РНК

иДНК), которые служат основными информационными молекулами живых организмов. Гликопротеины, на поверхности белковой глобулы которых имеются моносахариды, обладают высокой термоустойчивостью; также с помощью углеводов белки защищены от разрушительного действия

18

1.1. Моносахариды

свободных радикалов. Поверхностные углеводы способны обеспечивать фиксацию белков в структурах клеточных мембран. Некоторые углеводсодержащие соединения являются рецепторами для связывания различных токсинов, бактериальных клеток, вирусов, гормонов, метаболитов.

Окисление глюкозы и фруктозы в метаболических процессах обеспечивает энергетические потребности растительного организма. Продуктами окисления глюкозы могут быть альдегиды, кетоны и карбоновые кислоты.

Превращение моносахаридов осуществляется в нескольких метаболических процессах, среди которых наибольшую значимость имеют анаэробный процесс окисления моносахаридов, пентозофосфатный путь превращения углеводов, а также процессы синтеза и распада крахмала, резервируемого в различных органах и тканях растений. Промежуточными продуктами превращения глюкозы в метаболических процессах могут быть фосфорилированные производные моносахаридов (глюкозо-6-фос- фат, глюкозо-1-фосфат, фруктозо-6-фосфат, фруктозо-1,6-дифосфат, фосфоглицериновый альдегид, фосфодиоксиацетон, 3-фосфоглицерат, 1,3-дифосфоглицерат и др.).

1.1. МОНОСАХАРИДЫ

Кгруппе моносахаридов относят многоатомные спирты, имеющие

всоставе альдегидную (R–CHO) или кетонную (R–C=O) группу, которые подразделяются соответственно на альдозы (рис. 1.1) и кетозы (рис. 1.2).

Большинство моносахаридов имеют эмпирическую формулу (СН2О)n (где n ≥ 3). В зависимости от количества в структуре углеродных атомов они

делятся на тетрозы (С4), пентозы (С5), гексозы (С6) и т. д. Альдозы, в составе которых 4…7 атомов углерода, имеют 2…5 хиральных атомов углерода и поэтому могут быть представлены в виде нескольких оптически активных стереоизомеров. Количество стереоизомеров можно рассчитать по формуле 2n (n — число хиральных атомов углерода).

Все моносахариды существуют в виде двух энантиомерных форм (D- и L-формы), принадлежность к которым определяют по расположению ОН-групп у последнего хирального атома углерода, максимально удаленного от атома углерода карбонильной группы. При этом, если ОН-группа располагается при записи справа от углеродной цепи, то моносахарид относится к D-ряду, если же слева — к L-ряду. В растительных организмах встречаются как D-формы, так и L-формы моносахаридов.

Наличие в составе моносахаридов подвижной углеродной цепи карбонильной и гидроксильных групп обуславливает их взаимодействие с образованием циклов фурана или пирана.

19

1.1. Моносахариды

Таким образом, в результате внутримолекулярной реакции происходит образование полуацеталя или ацеталя. Так, например, D-глюкопираноза образуется при взаимодействии свободной гидроксильной группы при пятом атоме углерода с первым карбонильным углеродным атомом (С-1), который в результате становится асимметричным, способствующим существованию двух стереоизомеров (α- и β-формы). При этом α-D-глюко- пираноза и β-D-глюкопираноза называются аномерами, а атом углерода С-1 — аномерным углеродом. Каждая гексоза способна присутствовать

CH2OH

C=O

CH2OH

Диоксиацетон

Рис. 1.2. Основные представители кетоз

21

Глава 1. Углеводы

в растворе в виде четырех циклических форм (α- и β-фураноза и α- и β- пираноза), которые находятся в динамическом равновесии с ациклической формой (рис. 1.3).

H2COH

Рис. 1.3. Различные формы D-глюкозы в водном растворе

Обычно при написании циклических форм углеводов пользуются проекционными формулами, предложенными Хеуорсом (атомы углерода в цикле не пишутся, край кольца, расположенный ближе к читателю, отмечается жирной линией). При этом в действительности шестичленное пиранозное кольцо не является плоским и вследствие изгибов его плоскости возникают большое число конфигураций, однако стабильными из них являются восемь: 2 типа кресла и 6 типов лодки (ванны).

22