Общая Биология ~Сыч В.Ф~ - Том 2

ББК 28.0 УДК 574/578

С 95

Печатается по решению Учёного совета ИМЭиФК УлГУ

Рецензенты: доктор биологических наук, профессор В.П. Балашов, доктор биологических наук, профессор Р.Л. Потапов

Сыч В.Ф.

С 95 Общая биология: Учебник для студентов высших учебных заведений: В 2 ч. Ч. 2. - Ульяновск: УлГУ, 2006. - 195 с: 113 ил.

Учебник отражает современное состояние науки об общих закономерно­ стях происхождения и развития жизни на Земле. Во II часть учебника вклю­ чены разделы: «Индивидуальное развитие организмов», «Закономерности и механизмы онтогенеза», «Постнатальный онтогенез и проблема гомеостаза», «История становления эволюционного учения», «Популяция - элементарная единица эволюции. Факторы эволюции», «Органический мир как результат процесса эволюции», «Антропогенез», «Введение в экологию. Биографиче­ ские и антропогенные характеристики окружающей среды», «Человек и биосфера».

Учебник предназначен для студентов вузов, обучающихся по биологичес­ ким, медицинским и аграрным специальностям.

ББК 28.0

© Сыч Виталий Федорович, 2006 © Ульяновский государственный университет, 2006

Учебное издание

С Ы Ч ВИТАЛИИ ФЕДОРОВИЧ

доктор биологических наук, профессор, действительный член РАЕН

ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ Часть 2

Учебник для студентов высших учебных заведений

Компьютерная верстка Э.И. Мавлютов Технический редактор Э.И. Мавлютов

Редактор Г. И. Петрова Художник Н.В. Пенькова

Подписано в печать 05.10.2006. Формат 70x100/16. Гарнитура Times New Roman.

Усл. печ. л. 22,6. Тираж 1000 экз. Заказ № 1 4 5 / ^ /

Отпечатано с оригинал-макета в типографии Ульяновского государственного университета 432970, г. Ульяновск, ул. Л. Толстого, 42

ГЛАВА 7. ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ

Из трёх предыдущих глав мы убедились в том, что материальным но­ сителем наследственной информации является ДНК, в которой закодирова­ на генетическая программа развития всей совокупности признаков будуще­ го организма. Эта программа, находящаяся в синкарионе зиготы, реализу­ ется в ходе становления (индивидуального развития) организма. Стадии, механизмы и закономерности индивидуального развития организмов соста­ вят основное содержание настоящей главы.

7.1. Жизненные циклы организмов как отражение их эволюции. Понятие об онтогенезе. Периодизация онтогенеза

Жизненный цикл (цикл развития) - это совокупность всех фаз раз­

Самна

вития, начиная от оплодотворённой яйцеклетки (зиготы) и заканчивая той фазой, на которой ор­ ганизм способен дать начало следующему поколе­ нию. У животных различают простой жизненный цикл (прямое развитие) и сложный жизненный цикл (непрямое развитие). При прямом развитии

зародышевый период заканчивается рождением мо­ лодой формы, которая общим, планом строения сходна со зрелой формой, а различия между ними заключаются лишь в размерах, а также в струк­ турно-функциональной незрелости систем органов.

Этот тип присущ преимущественно животным, от­ кладывающим яйца с большим содержанием желтка (паукообразные, позвоночные животные). Млекопи­ тающим и человеку свойственен прямой тип разви­ тия, но с той отличительной особенностью, что по­ сле рождения молодой организм не способен к само­ стоятельному образу жизни и нуждается в секрете молочных желез материнского организма.

4 Индивидуальное развитие организмов

слеживается в течение развития одной особи (у майского жука, например: яйцо-личинка-куколка-имаго; у лягушки: яйцо-головастик-взрослая особь).

Совокупность процессов, обусловливающих превращение личиноч­ ной формы во взрослую, называется метаморфозом. Личинки могут иметь органы захвата и переработки пищи (многие насекомые), тогда как другие обладают лишь способностью к расселению (мирацидий и церкарий сосальщиков).

Развитие с метаморфозом встречается не только у беспозвоночных животных (кишечнополостные, плоские и круглые черви, моллюски, чле­ нистоногие), но и у хордовых (оболочники, зем­ новодные). Развитие с превращением появилось в ходе эволюции как приспособление к условиям обитания, повышающее выживаемость особей вида. Нередко оно связано с переходом личиноч­ ных стадий в иную среду обитания.

Унасекомых метаморфоз подразделяют

руются органы взрослого насекомого. Взрослая особь (имаго) покидает по­ кровы куколки, при этом остававшиеся долгое время в свёрнутом состоя­ нии органы после поступления в них крови расправляются.

Метаморфизм может осложняться чередованием поколений, раз­ множающихся бесполым или половым путём (например, у трематод).

Индивидуальное развитие особи, начиная с зиготы и заканчивая смертью (или делением), получило название онтогенеза. Термин «онто­

онтогенеза и филогенеза (индивидуального и исторического развития), ус­ тановленные в 1864 году немецким зоологом Ф. Мюллером (1821-1897), сформулированные в 1866 году немецким биологом Э. Геккелем, получили название биогенетического закона: онтогенез всякого организма есть

краткое и сжатое повторение (рекапитуля­ ция) филогенеза данного вида. Филогенез, по Э. Геккелю, осуществляется главным образом путём появления («наращивания») новых стадий в конце онтогенеза, поэтому он является меха­ нической причиной онтогенеза. Однако онтоге­ нез и число повторяемых в ходе него филогене­ тических стадий постепенно сокращаются. Кро­ ме того, на всех стадиях онтогенеза возникают новые признаки, связанные с развитием приспо­ соблений организмов к условиям их существо­ вания на соответствующих стадиях. Эти призна­

зов. Биогенетический закон позволяет использовать данные эмбриологии для воссоздания хода филогенеза.

Последующие исследования онтогенеза многих организмов показали, что рекапитулируют лишь отдельные признаки и процессы. Рекапитуляция целых филогенетических стадий, как полагал Э. Геккель, не происходит изза обилия в любом конкретном онтогенезе ценогенезов.

Рис. 92. Ценогенезы по Э. Геккелю:

В 1910 году А.Н. Северцов (1866-1936) разработал теорию филэмбриогенезов, сущность которой заключается в следующем: эволюция ор­

ганизмов происходит на основе наследственных изменений, происходя­ щих на любых стадиях онтогенеза (архаллаксис, девиация, анаболия).

Основное положение теории филэмбриогенезов - первичность онтогене­ тических изменений по отношению к филогенетическим. Путём филэмбриогенеза происходят изменения как взрослого организма (анаболия), так и организма, находящегося на промежуточных (девиация) и начальных (ар­ халлаксис) стадиях его развития (рис. 93). Биогенетический закон приме­ ним только в случаях эволюции онтогенеза данного вида путём надставки его последних стадий - анаболии.

Входе онтогенеза в конкретных условиях среды реализуется наслед­ ственная программа, закодированная в ДНК синкариона зиготы.

Вонтогенезе выделяют следующие основные периоды:

а) предзародышевый (проэмбриональный, предэмбрионалъный),

включающий развитие половых клеток (гаметогенез) и оплодотворение; б) зародышевый (эмбриональный), начинающийся с образования зи­

готы и заканчивающийся выходом организма из яйцевых или зародышевых

с момента выхода из яйцевых (зародышевых) оболочек-go смерти организ­ ма.

У плацентарных млекопитающих и человека выделяют дородовой (антенатальный) и послеродовой (постнатальный) периоды, соответ-

Рис. 93. Фшэмбриогенезы. Развитие чешуи, пера и волоса позвоночных (по А.Н. Северцову).

1-6 - развитие плакоидной чешуи акулы Heptondus; 7 - чешуя Polypterus; 8 - чешуя Lepidosteus; 9 - чешуя Amia; 10 - чешуя костистой рыбы; 11-15 - эмбриональное разви­ тие роговой чешуи ящерицы (девиация); 16 - превращение роговой чешуи в роговой щиток змей; 17-19 - эмбриональное развитие пера птицы (анаболия); 20-25 - эмбрио­ нальное развитие волоса (архаллаксис)

ствующие эмбриональному и постэмбриональному периодам. Первый пе­ риод развития происходит под покровом яйцевых оболочек (у плацентар­ ных - в утробе материнского организма) и характеризуется ограниченным опосредованным действием факторов окружающей среды на развивающий­ ся организм.

Эмбриональный и постэмбриональный периоды разделяют на стадии.

Эмбриональный период включает следующие стадии: зигота, дробление

(образование однослойного зародыша - бластулы), гаструляция (образова­ ние двухили трехслойного зародыша), гистогенез (образование тканей),

первичный органогенез (образование первичных органов), окончательный (дефинитивный) органогенез (образование органов зрелого организма).

Впостэмбриональном периоде выделяют стадию раннего постнаталъного онтогенеза (до приобретения структурно-функциональной и ре­ продуктивной зрелости) и стадию позднего постнатального онтогенеза

(зрелое состояние и старение организма).

Применительно к человеку разработана отдельная периодизация онто­ генеза. Антенатальный (дородовой) период включает зародышевую стадию (первые 8 недель развития), на которой организм называется зародышем, и плодную стадию (с 9-ой недели развития), на которой организм (плод) при­ обретает характерные наружные черты строения.

Впостнатальном периоде на основании результатов исследования возрастной физиологии и медицины выделяют: 1) возраст новорождённого;

2)грудной возраст; 3) дошкольный возраст; 4) школьный возраст; 5) поло­ вое созревание (пубертатный период). На основе общебиологических зако­ номерностей в постнатальном периоде онтогенеза человека выделяют: дорепродуктивную, зрелую (активную репродуктивную) и пострепродуктив­ ную стадии. Другие авторы подразделяют постнатальный онтогенез чело­ века на стадию развития дефинитивного фенотипа, стадию стабильного функционирования органов и систем, стадию старения организма.

7.2. Борьба материализма и идеализма в решении проблемы развития. Преформизм и эпигенез

Сложность процессов, лежащих в основе онтогенеза, трудный и про­ должительный путь их изучения стали одной из причин появления, разви­ тия и' существования идеалистических течений в эмбриологии, а затем и в биологии развития. Так, витализм допускал наличие в организмах особей нематериальной жизненной силы. В VII веке Я. ван Гельмонт создал учение об «археях» - духовных началах, управляющих деятельностью и развитием органов тела. В XVIII веке Г. Шталь полагал, что целесообразное устройст­ во организма обеспечивает душа.

К.М. Бэра). Утверждающаяся концепция эпигенеза способствовала успеш­ ному развитию эмбриологии.

Однако в конце XIX века в связи с успехами цитологии оживились преформистские взгляды, которые обобщили В. Ру (1850-1924) и другие