Общая Биология ~Сыч В.Ф~ - Том 2

ареала (площади местообитания), занимаемого особями группы; г) интен­ сивное видообразование в этой группе; д) наличие в этой группе большого количества соподчиненных групп (популяций, видов, родов, семейств и т.д.). В настоящее время в состоянии биологического прогресса находятся насекомые, костистые рыбы, птицы, млекопитающие, покрытосеменные растения.

Биологический регресс характеризует, соответственно, снижение приспособленности группы организмов к среде обитания. Его крите­ риями являются: а) снижение степени общей приспособленности группы организмов к условиям среды; б) уменьшение численности особей в группе; в) сужение ареала, занимаемого особями этой группы; г) вымирание видов

Понятия «морфофизиологический прогресс» и «морфофизиологический регресс» применимы для характеристики не только групп, но и отдель­ ных организмов. Морфофизиологический прогресс (ароморфоз) характе­

ризует совершенствование в ходе эволюции строения и функции орга­ низма (морфофизиологической организации). Ароморфоз включает сле­ дующие эволюционные изменения:

•крупные изменения строения организмов (например, развитие четырехкамерного сердца и полушарий головного мозга у млекопитающих);

•возникновение адаптации (приспособлений) общего плана (например, теплокровность, наземная локомоция);

• расчленение органов (например, расчленение мышечных пластов червей на отдельные пучки у членистоногих);

• усложнение и интенсификацию функций (например, интенсификация функции снабжения тканей питательными веществами и кислородом при полном обособлении большого и малого круга кровообращения);

для тех групп, которые ведут активный образ жизни, например, позвоноч­ ные и членистоногие. Морфофизиологический прогресс позволяет дос­ тичь организму высшего уровня независимости от внешней среды. Та­ кое усложнение организации требует от организма увеличения энергети­ ческих затрат и в связи с этим увеличения силы действия организмов на окружающий мир. Позднее рядом учёных были предложены другие крите-

tptm

Рис. 158. Схема арогенеза по А.Н. Северцову с выходом в новую адаптивную зону и развитие группы в направлении аллогенеза внутри адаптивной зоны

рии морфофизиологического прогресса: совершенствование интеграции живых систем (Шмальгаузен И.И., 1938), повышение уровня гомеостаза живых систем (Хаксли Дж., 1942), рост объёма информации и способов её обработки. Эволюционные преобразования, ведущие к морфофизиологическому прогрессу, А.Н. Северцов назвал арогенезами (рис. 158).

Генетической основой биологического и морфофизиологического прогресса является наследственная изменчивость. Канализированное преобразование генофонда (биологический прогресс) или генотипа (морфофизиологический прогресс) происходит под воздействием естественного отбора.

Основными (ключевыми) ароморфозами в эволюции органического мира являются следующие преобразования.

1. Появление автотрофного питания (фотосинтеза) у одноклеточных

ты), включавшая развитие покровной, проводящей, механической и др. тканей.

2.Формирование вегетативных органов (корень, стебель, лист) у на­ земных растений.

3.Возникновение генеративных органов (семя) у голосеменных.

4.Развитие генеративных органов покрытосеменных (цветок, плод), способствовавших повышению разнообразия и расселению потомства.

Эволюция животного мира включала следующие ключевые ароморфозы.

1. Возникновение двухслойности и радиальной симметрии (губки, кишечнополостные).

2. Появление трех зародышевых листков и двусторонней симметрии.

3.Расчленение тела на сегменты, возникновение вторичной полости тела или целома, появление кровеносной и дыхательной систем (кольчатые черви).

4.Появление членистых конечностей и поперечно-полосатой муску­ латуры (членистоногие).

5.Появление внутреннего осевого скелета и принципиально нового (трубчатого) типа нервной системы (бесчерепные хордовые).

6.Формирование черепа, челюстей, парных конечностей (плавников), первичной почки (рыбы).

никновение зародышевых оболочек (хорион, амнион, аллантоис), обеспе­ чивших развитие эмбриона на суше (пресмыкающиеся).

9. Формирование четырехкамерного сердца и полное разделение двух кругов кровообращения, развитие альвеолярных легких и плаценты, про­ грессивное развитие нервной системы и особенно коры больших полуша­ рий, дифференцировка позвоночного столба на четкие отделы и перемеще­ ние конечностей с боков под тело (млекопитающие).

Из краткого перечня следует, что ароморфозы - это узловые мо­

менты эволюции, взаимосвязанные с возникновением крупных систе­ матических групп (классов, типов и т.п.).

Частное приспособление к конкретным условиям среды, не повы­ шающее общий уровень морфофизиологической организации, А.Н. Северцов (1925) назвал идиоадаптацией (алломорфозом). Развитие идиоадаптаций (алломорфозов) названо им аллогенезом (рис. 158). В качестве примеров идиоадаптаций можно указать: разные формы клювов у птиц,

Рис. 159. Идиоадаптации у австралийских сумчатых

различие приспособлений для распространения семян у растений и др. (рис. 159). Основными результатами идиоадаптации являются следующие процессы и явления.

1. Освоение близкими видами различных географических зон; напри­ мер, представителей семейства Волчьи можно встретить на всей террито­ рии от Арктики до тропиков, что значительно снижает конкуренцию между видами.

2. Значительное расширение ареала и увеличение разнообразия эво­ люционных факторов, действующих на представителей этой группы жи­ вотных.

(частные) функции. В качестве примера дифференциации можно привести подразделение первоначально просто устроенной пищеварительной трубки (выполняющей единую общую функцию расщепления и всасывания про­ дуктов расщепления) на отделы (рот, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник), в которых пища подвергается уже специфическим воз­ действиям (механической обработке, химическому расщеплению, всасыва­ нию и т.д.).

С дифференциацией неразрывно связан процесс интеграции. Инте­

грация - это целесообразное объединение и координация действий раз­

целостной системе, то интеграция проявляется в объединении органов в функционально единые системы, обеспечивающие одну из сторон жизне­ деятельности организма.

Воснове морфофункциональных преобразований отдельных органов

лежит мультифункционалъность (полифункциональность) - выполне­

ние данным органом одновременно нескольких функций, среди которых обычно можно выделить главную (основную) функцию и ряд второсте­ пенных. Например, основной функцией плавательного пузыря лучепёрых рыб является гидростатическая (регуляция плавучести путём изменения объёма). Наряду с этим он используется также как барорецептор, сигнали­ зируя о глубине погружения, как аппарат трансформации звуковых колеба­ ний, повышающий чувствительность органа слуха, а у примитивных луче­ пёрых (кистепёрых) выполняет функцию органа дыхания.

Наиболее часто эволюция органов проходит способом смены функ­

ций, при котором одна из второстепенных функций органа под влияни­ ем измененных отношений организма с внешней средой становится бо­ лее важной (главной), чем прежняя главная функция. Так, у предков по­ звоночных кожные чешуи в области смыкающихся краёв челюстей преоб­ разовались в зубы, выполняющие другую главную функцию: вместо меха­ нической защиты - функцию захвата, удержания и размельчения корма. У растений, например, лепестки венчика цветка произошли от листьев, сме­ нивших функцию фотосинтеза на функцию привлечения насекомых для опыления. Смена функций впервые описана немецким зоологом Антоном Дорном (1840-1909). Возможность смены функций основана на мультифункциональности органов. При смене функции изменяется, соответст­ венно, и направление эволюционных преобразований, т.к. естественный

отбор совершенствует структуру органа, в первую очередь по отноше­ нию к его главной функции.

Преобразование функций органов в филогенезе может происходить также способом расширения функций. Расширение функций заключается

Рис. 160. Эволюция сердца позвоночных:

1 - двухкамерное сердце рыб; 2 - трёхкамерное сердце земноводных; 3 - трёхкамерное сердце пресмыкающихся с неполной перегородкой в желудочке; 4 - четырёхкамерное сердце млекопитающих; П - предсердие; Ж - желудочек

в приобретении органом (структурой) в ходе эволюции новых функций с

ных животных кровеносная система участвует в регуляции теплообмена со средой, у млекопитающих она обретает также функцию обеспечения имму­

ветствующем усложнении строения органа. В качестве примеров можно рассмотреть усложнение строения сердца (двухкамерное, трёхкамерное, четырёхкамерное) и интенсификацию его функций (рис. 160), усложнение строения головного мозга и интенсификацию функций центральной нерв­ ной системы.

Два способа преобразования в ходе эволюции органов (субституция функций, разделение функций) описаны в 1931 году А.Н. Северцовым (18661936). Субституция функций (гетеротопная субституция) - это утра­

та в ходе эволюции одной из функций и замещение её другой, биологиче­ ски равноценной, однако выполняемой уже другим органом, располо­ женным в другом месте. Например, функция перемещения посредством конечностей замещена у змей перемещением при помощи изгибаний по­ звоночника (ползанием), дыхание с помощью жабр (извлечение Ог из воды) у наземных позвоночных замещено газообменом в лёгких. Разделение

функций сопровождается разделением органа на самостоятельные от­ делы. Так, единый непарный плавник разделился у рыб (рис. 161) на спин­ ной и анальный (рули), а также хвостовой (движитель).

Рис. 161. Схема разделения единого непарного плавника у рыб

Второй вид субституции - субституция органов (гомотопная суб­ ституция), описана немецким зоологом Н. Клейненбергом (1842-1897). Её сущность заключается в замене одного органа другим, несущим подобную функцию и занимающим то же положение (хорда, например, замещается хрящевым скелетом, а последний - костным позвоночником).

12.5. Филогенетические связи в живой природе и естественная классификация живых форм

ческая наука - филогенетика.

Основополагающими принципами филогенетики являются: 1) ди­ вергентный характер эволюционного процесса - расхождение признаков организмов разных филетических линий, возникших от общего предка;

2) монофилия - таксон любого ранга, происходит от единственного родоначалъного вида на основе дивергенции или адаптивной радиации, вследст­ вие чего ряд групп организмов могут иметь одного общего предка.

Согласно современным представлениям, дивергенция - это резуль­ тат развития групп организмов в различных условиях, в процессе которого они приобретают различные черты и удаляются друг от друга по степени сходства. Дивергенции способствует дизруптивный отбор, а также изоля­ ция.

Ход и результат филогенеза изображаются графически в виде родо­ словного дерева (дендрограммы). Построение родословного дерева воз­ можно лишь на основе признания монофилии как основного принципа эво-

нетике всё шире используются данные генетики, биохимии, молекулярной биологии, этологии, физиологии, паразитологии и других биологических наук.

Конечной целью филогенетических исследований является создание филогенетической или естественной системы организмов. Система - это

классификация (распределение) организмов по группировкам различного ранга - таксонам. Она создаёт возможность для биологов различных про­ филей и специализаций ориентироваться во множестве существующих ви­ дов организмов. Попытки классификации организмов известны с древности (Аристотель, Теофраст и др.), однако основы систематики как науки за­ ложены в период с 1686 по 1704 гг. в работах английского натуралиста

Дж. Рея (1628-1705), затем (с 1735 года) в известных трудах шведского естествоиспытателя К. Линнея (1707-1778). Первые системы (системы Дж. Рея, К. Линнея и др.) были искусственными: объединения видов в группы основывались на нескольких сугубо внешних признаках. Затем воз­ никли классические системы, которые базировались на учёте морфологи­ ческих признаков и в значительно меньшей степени эмбриологических и палеонтологических данных.

Главной задачей современной систематики является создание ес­ тественной (филогенетической) системы, которая отражала бы ре­ ально существующие родственные (генеалогические) отношения между группами живых организмов. Разработка такой системы должна осуще­ ствляться на основе комплексного использования морфологических, физио­ логических, эмбриологических, биохимических, генетических, экологических, палеонтологических и других методов исследования.

Понимаемая большинством современных биологов система живой природы представляет собой усовершенствованный и, по сути, компро­ миссный вариант классических систем XIX века. Не удивительно, что она постоянно обсуждается, уточняется и изменяется. Наиболее крупные сис­ тематические группы этой системы представлены ниже.