Общая Биология ~Сыч В.Ф~ - Том 2

ГЛАВА 11. ПОПУЛЯЦИЯ - ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА ЭВОЛЮЦИИ. ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ

11.1. Популяция - элементарная единица эволюции. Содержательное и математическое выражение закона Харди-Вайнберга. Понятие о первичном эволюционном явлении

Особи одного и того же вида заселяют ареал неравномерно: отмеча­ ются участки с более и менее плотным заселением. В более плотно засе­ лённых участках свободное скрещивание между его особями (панмиксия) характеризуется более высоким уровнем, чем между особями разных плот­ но заселённых участков, разделённых зонами менее плотного заселения.

Особи вида, заселяющие участки ареала более плотно, характеризую­ щиеся более высоким уровнем панмиксии (а следовательно, и общим ге­ нофондом), называются популяцией. Термин «популяция» введён в 1903 году датским генетиком В. Иогансеном (1857-1927).

Популяции по отношению к «своему» виду представляют группы особей, потенциально способные к скрещиванию, но в реальной обстановке изолированные друг от друга в продолжение нескольких поколений. Изо­ ляция возникает в силу неоднородности условий на обширном ареале рас­ селения вида. Отдельные популяции приспосабливаются к конкретным, бо­ лее однородным условиям и приобретают некоторые отличия от соседних групп, в результате чего в пределах ареала вида образуется сложная сово­

тной и половой структурой (соотношением особей разного пола и возрас­ та), генетической структурой (соотношением особей с разными геноти­ пами).

Численность особей в различных популяциях варьирует. Динамика численности определяется соотношением показателей рождаемости и смертности особей, а также их иммиграции и эмиграции. Любой популяции

ленности, или же (что бывает чаще) тормозится постепенно, по мере увеличения численности. У большинства видов численность популяции раз­ лична, но более или менее постоянна. Так, численность популяции земля-

ной улитки (Cepaea nemoralis) оценивалась в Подмосковье в 1000 особей. В других популяциях (полёвки, лемминги, некоторые насекомые) она под­ вержена значительным колебаниям.

Вспышки численности животных могут сопровождаться миграция­ ми (перелёты саранчи, переходы многих видов копытных). Динамика чис­ ленности природных популяций определяется как абиотическими (клима­ тическими), так и биотическими факторами (пресс хищников и паразитов, внутривидовая и межвидовая конкуренция за жизненно важные ресурсы и т.п.).

Совокупность аллельнык генов (аллелей), образующих генотипы особей популяции, составляет генофонд популяции. Генофонд природной популяции характеризуется: 1) генетическим разнообразием (в популя­ ции одновременно имеются различные аллели отдельных генов); 2) гене­ тическим единством: обеспечивается высоким уровнем панмиксии (слу­ чайного скрещивания), благодаря которому поддерживается единый общий генофонд популяции, отличающийся от генофондов других популяций;

3) динамическим равновесием доли особей с разными генотипами. Это равновесие описывается основным законом популяционной генетики - законом (правилом) Харди-Вайнберга, установленным в 1908 году незави­ симо друг от друга английским математиком Г. Харди (1877-1947) и немец­ ким врачом-генетиком В. Вайнбергом (1862-1937). Этот закон имеет фун­ даментальное значение для популяционной генетики, поскольку выражает проявление менделеевских закономерностей наследования на популяционном уровне.

Его содержательное выражение заключается в следующем: в беско­

нечно большой популяции свободно скрещивающихся особей при отсут­ ствии мутаций, избирательной миграции организмов и давления есте­ ственного отбора первоначальные частоты аллелей остаются посто­ янными из поколения в поколение.

Математическое выражение закона: если имеются два аллеля (А, а),

с частотами (соответственно) - Ряд, то частоты трёх возможных генотипов (АА, Аа, аа/выражаются уравнением:

(p + q)2 = р2 +2pq + q\

Аа АА Аа аа

Соотношение доминантных гомозигот (АА), гетерозигот (Аа) и рецес­ сивных гомозигот (аа) в ряду поколений популяции остаётся постоян­ ным (рис. 140).

Закон Харди-Вайнберга характеризует состояние равновесия панмиктической популяции достаточно большого размера при относительном по-

Гаметы самки

p(IA) q(IB) r(i)

Г

а раА)

м

е

Т

Ыq(IB)

С

а

м

Ц r(i)

а

Рис. 141. Геометрическое представление взаимосвязи между частотами аллелей

ичастотами генотипов для генов, определяющих системы групп крови АВО

Врамках вида популяции - генетически открытые группировки осо­ бей. Межпопуляционные миграции особей препятствуют углублению раз­ личий генофонда популяций и способствуют объединению генофондов по­ пуляций в единый общий генофонд вида. Тем не менее в случае изоляции популяции (например, географической) минимальные отличия этой попу­ ляции могут нарастать (рис. 142) и после очень длительного периода при­ вести к репродуктивной (генетической) изоляции, т.е. появлению нового вида. Таким образом, в эволюционный процесс вступает популяция - эле­ ментарная единица эволюции. Итогом первого этапа эволюционного про­ цесса является образование вида. Условный отрезок эволюционного про­

цесса, начинающийся с перестройки в ряду поколений генофонда попу­ ляции и заканчивающийся образованием нового вида, назван микроэво­ люцией Вид фиксирует результат эволюции на первом этапе (микроэво­

Поскольку все виды животных и растений представлены в природе конкретными популяциями, то понятие «популяция» является одним из центральных в биологии, а генетические, эволюционные и экологические подходы к изучению популяций объединяются в особый раздел биологии - популяционную биологию. Изучение популяций имеет, наряду с теоретиче-

ций виды возникают сразу (скачкообразно), без естественного отбора. Од­ нако дальнейшие исследования показали, что большинство крупных мута­ ций вредны. Поэтому многие учёные начали склоняться к тому, что мута­ ции не могут служить материалом для эволюции.

Лишь в 20-х гг. XX века отечественные учёные С.С. Четвериков (18801956) и Н.И. Шмальгаузен (1884-1963) обосновали роль мутаций в эволю­ ции. Было установлено, что любая природная популяция насыщена разно­ образными мутациями. Последние чаще всего рецессивны и, находясь в ге­ терозиготном состоянии, не проявляются фенотипически. Такие мутации чаще всего и служат генетической основой эволюции. При скрещивании гетерозиготных особей эти мутации могут переходить у потомков в гомози­ готное состояние и проявляться в фенотипе. Из поколения в поколение со­ храняются особи с полезными мутациями, которые поддерживаются есте­ ственным отбором. Вредные мутации накапливаются в популяции в скры­ том виде, создавая резерв изменчивости, что ведёт к изменению генофонда

в широком смысле это понятие приложим© как к отдельным генам, так и к целым хромосомам. Причинами индуцированных мутаций могут являться

любой момент, но их появление более вероятно в делящейся, а не в «по­ коящейся» клетке; при гаметогенезе появление мутаций наиболее вероятно во время мейоза. В генетическом отношении важны именно те мутации, которые возникают при гаметогенезе. Мутантный ген воспроизводится с высокой точностью до тех пор, пока он не изменится в результате новой мутации. В результате мутаций формируется элементарный эволюци­

онный материал. Он используется далее в ходе эволюции как исходная основа для действия других элементарных эволюционных факторов.

И.И. Шмальгаузен пришёл к выводу, что практически любые мутации, нарушая нормальную сбалансированность процессов и функций в организ­ ме, вредны для организма, неблагоприятно влияют на фенотип. Поэтому поддерживаются отбором лишь их гетерозиготные состояния, благодаря чему рецессивные аллели могут накапливаться в популяции и «подгонять­ ся» в ряду её поколений к старому генному комплексу. Очень редко возни­ кают мутации, улучшающие фенотип, повышая его приспособленность к условиям среды. Однако именно они дают основной материал для естест­ венного отбора.

96 Популяция - элементарная единица эволюции. Факторы эволюции

Рис. 143. Повышение частоты му­ таций под воздействием радиации (зависимость частоты разных ти­ пов мутаций дрозофилы и траде­ сканции от дозы радиации).

1 - частота хромосомных перестроек;

2 - частота рецессивных деталей, сцеп­ ленных с полом; 3 - частота тех же му­ таций, свободных от хромосомных пе­ рестроек; 4 - частота тех же мутаций, связанных с хромосомными перестрой­ ками; 5 - число делений у традесканции (в диапазоне доз от 0 до 50 рентген)

Мутационный процесс протекает в целом очень медленно и, соответ­ ственно, обусловливает медленную перестройку генетической структуры популяции. Наряду с мутациями на генетическую структуру популяции оказывают влияние другие процессы, в том числе дрейф генов (рис. 144).

Дрейф генов - это изменение частоты генов в популяции в ряду поколе­ ний под действием случайных (стохастических) факторов. Он приво­ дит, как правило, к снижению наследственной изменчивости популяций.

Термин «дрейф генов» введён в 40-х годах XX века американским генети­ ком С. Райтом (1889-1982). Независимо от него Д.Д. Ромашов (1899-1963) и Н.П. Дубинин (1907-1998) описали это явление под названием «генетикоавтоматический процесс». Дрейф генов проявляется наиболее отчётливо при резком сокращении численности популяции в результате стихийных бедствий (лесной пожар, наводнение), массового распространения вредите­ лей и т.д.

Характерная особенность динамики генотипической структуры по­ пуляции под влиянием дрейфа генов заключается в:

а) усилении процесса гомозиготизации организмов, который нарас­ тает с уменьшением численности популяции. Это нарастание обусловлено тем, что в популяциях ограниченного размера увеличивается частота близ­ кородственных скрещиваний. Маловероятно, но тем не менее возможно, что некоторые из выщепившихся гомозиготных форм окажутся в новых ус­ ловиях среды приспособительно ценными и смогут выжить, а не устранить­ ся (элиминироваться) отбором;

Поколения

Рис. 144. Изменение частоты аллеля в ряду поколений под действием дрейфа генов. Распределения и тонкие стрелки указывают возможный спектр изменений частоты аллеля. Толстые стрелки -реализованная динамика дрейфа в отдельной линии

б) потере популяцией некоторых аллелей и закреплении других, что особенно проявляется при значительном размахе колебаний численности в последовательных поколениях.

Вторым явлением, ускоряющим перестройку генофондов популяций, является миграция (поток) генов, возникающая при перемещении особей из одной популяции в другую и скрещивании с представителями последней.

Если у пришельцев исходные частоты аллелей другие, чем у старожилов, то частоты аллелей во второй популяции могут измениться. Перемещение особей из популяции-донора в популяцию-реципиент приводит к измене­ нию частот аллелей в обеих популяциях.

Они свойственны всем видам животных, растений и микроорганизмов. По­ пуляционные волны могут быть сезонными (периодическими), генетиче­ ски обусловленными и несезонными (апериодическими), обусловленными воздействием на популяцию непосредственно различных биотических и абиотических факторов. Так, увеличение кормовых ресурсов - раститель-

98 Популяция - элементарная единица эволюции. Факторы эволюции

ности приводит к увеличению численности грызунов (например, леммингов), что, в свою очередь, через некоторое время приводит к уве­ личению численности хищников (лисиц, пес­ цов). Последнее ведёт к истреблению жертвы (грызунов) и уменьшению кормовых ресурсов для хищников и в конечном итоге к умень­ шению численности хищников (рис. 145). В XIX - XX веках отдельные «вспышки» числен­ ности организмов отмечались в популяциях кро­ ликов в Австралии, домовых воробьев в Север­ ной Америке, саранчи в Азиатско-Африканском регионе и т.п. После холодной зимы числен­ ность кроликов на одном из островов вблизи побережья Англии уменьшилась в 100 раз (с 10000 до 100 особей). Поэтому волны жизни опасны для выживания малочисленных попу­ ляций.

волны (при наибольшей численности популяции): с возрастанием конку­ ренции возможно выселение особей за пределы ареала вида, где они испы­ тывают действие новых (нетипичных) условий, которые могут существенно повлиять на частоту определённых аллелей;

в) на спаде (рис. 146) популяционной волны (при уменьшении числен­ ности) могут быть потеряны видом редкие (малочисленные) аллели или же, наоборот, при случайном сохранении редкого аллеля его концентрация (частота) в генофонде малочисленной популяции неминуемо возрастает.

Популяционные волны, изменяя генофонды популяций, действуют на них, как и мутационный процесс, ненаправленно.

11.2.3. Изоляция

Изоляция - это ограничение или полное исключение свободного скрещивания (панмиксии) между особями одного вида. Изоляция приво­

ем комбинативной изменчивости и популяционных волн. Различают гео­ графическую и репродуктивную (биологическую) изоляцию.

Географическая изоляция заключается в обособлении определённой популяции от другой популяции каким-либо непреодолимым или труд­ нопреодолимым географическим барьером. Такая изоляция (разобщение популяций в пространстве) может возникнуть в результате изменения фи­ зико-географических условий в пределах ареала вида или при расселении групп особей за прежние пределы ареала, где они могут закрепиться в каче­ стве «групп-основателей» (популяций-основателей) из-за особенно благо­ приятных для этой группы условий среды. Географической изоляции спо­ собствует неподвижный или малоподвижный образ жизни.

В результате географической изоляции образовались новые виды в озёрах (эндемичные виды ресничных червей, бокоплавов и рыб Байкала). Особый случай географической изоляции отмечен на острове Оаху (Гавай­ ские острова): в 25 долинах обитает 25 видов моллюска рода Achatinella; долины изолированы лишёнными растительности и раскаляемыми солнцем