Бабьева И. П., Чернов И. Ю. Биология дрожжей. М. Товарищество научных изданий КМК, 2004

Рис. 16. Ультраструктурные особенности почкования: 1 – голобластическое почкование у аскомицетовых дрожжей, 2 – энтеробластическое почкование у базидиомицетовых дрожжей.

ростнаначальныхэтапахобразованияпочкиможносравнитьсапикальным вегетативным ростом грибной гифы. При энтеробластическом почковании почка вырастает (как бы «выдвигается») из материнской, разрывая ее. Клеточная стенка почки синтезируется заново, и весь процесс напоминает прорастание споры, то есть он имеет сходство с репродуктивной фазой мицелиальных грибов, например с образованием конидий по типу фиалид.

Взависимостиотместаобразованияпочекиспособаихотделенияот материнскойклеткиразличаютнесколькотиповпочкования. Этотпризнак хорошовыявляетсяприобычнойсветовоймикроскопииислужитдлядифференциациидрожжейнаразличныхтаксономическихуровнях. Поместу заложения почек различают полярное (биполярное) и многостороннее почкование. Многостороннеепочкованиенаиболеераспространеносреди дрожжей (рис. 17). Оно типично для родов Saccharomyces, Pichia, Debaryomyces, Candida и многих других. У большинства аскомицетовых

31

Рис. 17. Многостороннее почкование у Saccharomyces cerevisiae.

дрожжей с многосторонним почкованием почки возникают на любом месте клеточной поверхности последовательно одна за другой, однако у некоторых видов закладывается одновременно по несколько почек. В этом случаеговорятомножественномпочковании (рис. 18). Каждаяноваяпочка после отделения оставляет на материнской клетке новый шрам почкования, по числу которых можно су-

32

Рис. 19. Клетки дрожжей с голобластическим полярным почкованием на широком основании: 1 – Hanseniaspora, 2 – Schizoblastosporion.

но на месте предыдущей. При этом шрамы почкования нарастают один надругойипридаютклеткехарактернуюформу (рис. 19): грушевидную (у рода Schizoblastosporion) или лимоновидную, апикулятную (у родов

Saccharomycodes, Hanseniaspora, Nadsonia). Таккаквэтихслучаяхпере-

шеекмеждуматеринскойклеткойипочкойбываеточеньширокий, сясно видимой в световом микроскопе септой, то такой тип почкования называют почкующимся делением (bud-fission).

Почкование на широком основании часто встречается и у базидиомицетовыхдрожжей, номестаобразованияновыхпочекунихобычнострого не фиксированы. Иногда из одного локуса может вырастать сразу по несколько почек, или же почки возникают последовательно одна рядом с другой (симподиальное почкование у

Cryptococcus neoformans). Энтеро-

бластическое почкование в этих случаяхприводиткобразованиюхорошозаметныхвсветовоммикроскопешрамов на клетке после отделения почек. Для родовSterigmatomyces, Kurtzmanomyces,

Fellomyces характерно формирование почек-конидий на длинных выростах, или стеригмах (рис. 20).

33

Такимобразом, дрожжевыеклеткизначительноразличаютсяпоформеуразныхродовивидовиэтотпризнактесносвязансоспособомвегетативного размножения (рис. 21). У видов, размножающихся многосторонним почкованием, клетки имеют сферическую, округлую, овальную или яйцевидную форму. При биполярном почковании клетки приобретают апикулятную (лимоновидную) или грушевидную форму. У деля-

Рис. 21. Различные типы клеток у дрожжей: 1 – овальные клетки с многостороннимпочкованиемуSaccharomyces cerevisiae, 2 – круглыеклеткисмно-

жественным почкованием у Debaryomyces hansenii и Lipomyces starkeyi, 3 –

энтеробластическоепочкованиенаузкомиширокомоснованииуCryptococcus, 4 – симподиальные почки у Sympodiomyces 5 – стреловидные клетки у

Brettanomyces, 6 – треугольные клетки у Trigonopsis variabilis, 7 – серповидныеклеткиуMetschnikowia lunata, 8 – почкованиенастеригмахуFellomyces, 9 – ламповидные клетки у Schizoblastosporion starkeyi-henricii, 10 – лимоно-

видные (апикулятные) клетки у Nadsonia, 11 – почкование на очень широком основании у Schizosaccharomyces.

34

щихся дрожжей клетки более или менее цилиндрические. Специфическую угловатую форму имеют клетки дрожжей рода Trigonopsis, серповидную - Metschnikowia lunata. Клетки дрожжей, образующие почки на стеригмах, зачастую приобретают форму, делающую их похожими на простекобактерии.

Псевдомицелий. У многих видов дрожжей в определенных условиях роста материнские и дочерние клетки после почкования не разъединяются, апродолжаютпочковаться. Врезультатевозникаютструктуры, имитирующие мицелий. Такой мицелий называют ложным, или псевдомицелием (рис. 22). В отличие от истинного (септированного) мицелия, в нитях псевдомицелия между клетками обычно хорошо заметны перетяжки, а апикальные (концевые) клетки всегда короче предшествующих. Псевдомицелий, состоящийтолькоизклетокодноготипа, сходныхпоформеиразмерам, называютпримитивным(рудиментарным). Сложныйпсевдомицелийсостоитизклетокболеечемодноготипа, обычно в нем резко различаются длинные клетки, составляющие псевдоги-

Рис. 22. Различные виды псевдомицелия: 1, 2 – примитивный (из клеток одноготипа), 3, 4 – сложный, дифференцированныйнастволовыеклетки и бластоспоры.

35

фы, ирасположенныенаниходиночныеилисобранныегроздьямикруглые, овальные или клиновидные почки, которые в этом случае называются бластоспорами. Образованиепсевдомицелияхарактернодлямногих аскомицетовых дрожжей, например из родов Candida, Pichia.

Диморфизм и плеоморфизм. Для дрожжей, как и для других грибов, известныявлениядиморфизмаиплеоморфизма. Мицелиально-дрож- жевой диморфизм проявляется в том, что один вид может расти в двух формах - одноклеточной имицелиальной. Это явлениехорошо известно вмикологииисвязаносдвумятипамиростасферическимилиапикальным (рис. 23). Есть дрожжи, которые образуют только одноклеточные

ции. Многиепатогенныеилиусловно-патогенныегрибыворганизмехо- зяина растут как дрожжи, а сапротрофно - как мицелиальные организмы. Так, возбудитель кокцидиоидоза у человека и животных - диморфный гриб Coccidioides immitis - существует в культуре в мицелиальной форме, а в организме теплокровных мицелий превращается в артроспоры, из которых формируются отдельные клетки с эндоспорами. Таким образом, изучениеусловийимеханизмоврегуляциитакогопереходаочень важно для понимания патогенеза разных микозных заболеваний.

О явлении плеоморфизма говорят, когда в жизненном цикле одного видасуществуютдваилинескольковидовбеспологоразмножения. Плеоморфизм у дрожжевых грибов выражается в том, что наряду с основ-

36

ным типом вегетативного размножения почкованием или делением некоторые дрожжи образуют особые бесполые структуры, предназначенные специально для распространения или сохранения вида, например, баллистоспоры, эндоспоры, хламидоспоры.

Баллистоспоры- этоэкзогенныеспоры(конидии), которыеформируются на заостренных кончиках особых выростов - стеригм, и при созревании с силой отстреливаются за счет капельно-экскреторного механизма (рис. 24). Таким же образом у базидиомицетов отстреливаются созревшие базидиоспоры за счет резкого увеличения тургорного давления в стеригме и выталкивания капельки жидкости, которая и несет на себе спору. Способность к образованию баллистоспор, рассеиваемых через воздушную среду, свойственна дрожжам, обитающим на надземных частях растений. Примерами могут служить дрожжи родов

Sporidiobolus, Sporobolomyces, Bullera и др.

Эндоспоры представляют собой бесполые эндогенные клетки, формирующиеся чаще всего в гифах мицелиальных дрожжей (например, Trichosporon) из участков цитоплазмы, которые отделяются мемб-

Рис. 24. Баллистоспоры у дрожжей: 1-3 - Sprobolomyces, световой микроскоп, 4 – Bulleromyces, сканирующий электронный микроскоп.

37

раной и затем образуют клеточную стенку. Процесс можно трактовать как эндогенное почкование. Количество эндоспор в одной клетке строго нефиксировано. Послеразрушениямицелияэндоспорыосвобождаются

иначинаютпочковаться. Эндоспорынипоструктуре, нипоустойчивости не отличаются от вегетативных клеток.

Хламидоспоры - крупные сферические или овальные клетки, которые образуются как из одиночных дрожжевых вегетативных клеток, так

инамицелии: интеркалярно, латеральноилитерминально, пооднойили цепочками (рис. 25). Хламидоспоры на мицелии образует, например, Candida albicans. Из дрожжевых клеток формируются хламидоспоры в старых культурах Lipomyces, Cryptococcus, Metschnikowia, Phaffia. Хла-

мидоспорыотличаютсяутолщенноймногослойнойклеточнойстенкойи высокойконцентрациейзапасныхвеществ. Вхламидоспорахзначитель-

Рис. 25. Хламидоспоры у дрожжей: 1 – Phaffia rhodozyma, 2 – Metschnikowia pulcherrima, 3 – хламидоспоры на мицелии у Candida albicans.

38

но снижена метаболическая активность, их клеточные стенки обладают устойчивостью к действию литических факторов. Биологическая функциятакихструктурзаключаетсявдлительномсохранениижизнеспособностивусловияхголоданияилинизкойвлажности. Всредахслегкодоступными источниками энергии такие хламидоспоры прорастают путем почкования, или образуют трубки прорастания. В других случаях хламидоспорывыступаюткакструктуры, вкоторыхпроходиткариогамияи мейоз, что ведет к образования асков (например, у Metschnikowia pulcherrima) илибазидий(убазидиомицетовыхдрожжейLeucosporidium, Mrakia, Rhodosporidium). В последнем случае такие структуры называ-

ют телиоспорами.

Истинный мицелий дрожжевых грибов имеет разное строение в зависимости от таксономического положения.

У аскоспоровых дрожжей мицелий разделен септами, которые преимущественно простые: в виде сомкнутой линии, с плазмодесмами или тельцами Воронина. Только у видов рода Ambrosiozyma септовые порыокруженыутолщением, авотверстииимеетсяпробка. Такимобразом, морфологически они сходны с долипорами базидиомицетов. У базидиомицетовых дрожжей в совершенных стадиях жизненного цикла обычно развивается дикариотический мицелий с пряжками (рис. 26), а септовые поры имеют сложное строение: с везикулярными колпачками, с фрагментарными парентосомами или без них. Строение септ - ценный таксономический признак, обычно не варьирующий среди представителей одного рода (см. стр. 145-147).

Рис. 26. Пряжки на дикариотическом мицелии базидиомицетовых дрожжеподобных грибов.

39

Клеточный цикл

В основе морфогенеза лежит дифференциация клетки в процессе прохожденияеюклеточногоцикла (рис. 27). Клеточным, илимитотическим циклом, называют период между отделением дочерней клетки от материнской и ее последующим делением (образованием первой почки). Он подразделяется на интерфазу (S-фаза) и митоз (M-фаза). В интерфазесинтезДНКзанимаеттолькочастьвременимеждудвумяпериодами роста - предсинтетической фазой G1 и постсинтетической фазой G2. У Saccharomyces cerevisiae все 4 фазы цикла приблизительно равны по времени, а у Schizosaccharomyces pombe фазы G1, S и M короткие и клеткабольшуючастьклеточногоцикланаходитсявфазеростаG2. Клеточный цикл завершается М-фазой, составными этапами которого являются кариокинез (деление ядра, митоз) и цитокинез (деление клетки).

Рис. 27. Стадии клеточного цикла у дрожжей: G1 – предсинтетическая фаза, S – интерфаза, начало образования почки, G2 – постсинтетическая фаза, M –митоз.

40