Бабьева И. П., Чернов И. Ю. Биология дрожжей. М. Товарищество научных изданий КМК, 2004

не образуют. Клетки без предварительной конъюгации трансформируютсяваскис1, редко2 сферическимиаскоспорами. Поверхностьаскоспор бородавчатая, с выростами наподобие протуберанцев, образующихся из внешнего слоя клеточной стенки. Активно бродят. Известен один видA. telluris, которыйранее относиликродуSaccharomyces. Выделенв самостоятельный род на основании электронномикроскопического изучения поверхности аскоспор. Обнаруживается в почве, помете и кишечном тракте травоядных животных.

Citeromyces

Клетки сферические до эллипсоидальных. Вегетативное размножение истинным многосторонним почкованием. Мицелий или псевдомицелийнеобразуют. Гетероталличны. Изприродныхсубстратовмогутбыть выделеныкакдиплоидные, такигаплоидныештаммы. Упервыхвегета-

Cyniclomyces

Клетки крупные (до 20 мкм), овальные, цилиндрические. Почкование полярное, на широком основании. Образуют псевдомицелий. Вегетативные клетки без предварительной конъюгации превращаются в аски с 1-4 (иногда до 6) с крупными удлиненно-овальными аскоспо-

171

Debaryomyces

Клеткикруглыеилиовальные. Вегетативноеразмножениеистинным многосторонним почкованием. Мицелий обычно отсутствует, реже образуется примитивный псевдомицелий. Аски образуются в результате конъюгациимеждуклеткойиеепочкой(педогамия). Почкапревращается в аск с 1-4 круглыми или слегка овальными аскоспорами с гладкой или бородавчатой поверхностью (рис. 75). У некоторых видов споры

Рис. 75. Debaryomyces: 1,2 – D. hansenii, 3, 4 – D. vanrijiae; 1, 3 – почкующиеся клетки, 2 ,4 – аски с аскоспорами после педогамной копуляции.

172

имеют экваториальный ободок или спиральные бороздки. Виды, имеющие споры с экваториальным ободком, ранее выделяли в самостоятельныйродSchwanniomyces (рис. 76). Аскоспорыобычнодолгонеосвобождаются из аска. Сахара не сбраживают, или сбраживают слабо.

Рис. 76. Schwanniomyces: 1 – почкующиеся клетки, 2 – аски со спорами.

Dekkera

Почкующиесяклеткикруглые, овальные, удлиненные, частозаостренные с одного полюса. Почкование многостороннее, на узком основании. Образуютпсевдомицелий, иногдаветвящийсянесептированныймицелий. Аски формируются непосредственно из вегетативных клеток, без конъюгации, недолговечны, васкеобразуется1-4 аскоспоры (рис. 77). Аскоспо-

Рис. 77. Dekkera: 1 – клетки, 2 – псевдомицелий, 3 – аски со спорами.

173

рышляповидные, послеосвобожденияизаскаслипаютсядругсдругом. При росте на глюкозе образуют уксусную кислоту, придающую культурам характерный запах. На средах растут медленно и быстро гибнут изза накопления в среде значительных количеств уксусной кислоты. Сахара сбраживают, причем брожение не подавляется аэрацией. Наиболее часто обнаруживаются в продуктах бродильных производств. Аспорогенные формы классифицируются в роде Brettanomyces.

Issatchenkia

Клетки круглые, овальные или удлиненные. Многостороннее почкование на узком основании. Мицелий или псевдомицелий не образуется. Аски формируются из диплоидных клеток (азиготические) или непосредственно после конъюгации гаплоидных клеток противоположных типов спаривания. В аске образуется от 1 до 4 круглых спор, с утолщеннойклеточнойстенкойибородавчатойповерхностью, заметнойвсветовоммикроскопе (рис. 78). Глюкозусбраживают. Приростевжидкихсредах образуют хорошо выраженную пленку.

Рис. 78. Issatchenkia: 1 – почкующиеся клетки, 2 – псевдомицелий, 3 – аски со спорами.

Kluyveromyces

Клеткияйцевидные, эллипсоидальные, цилиндрические, удлиненные. Вегетативное размножение многосторонним почкованием на узком основании. Может формироваться псевдомицелий, но истинный мицелий

174

не образуют. Аски формируются или непосредственно из вегетативных клеток, илипослеихконъюгации. Аскоспорыгладкие, бобовидные, почковидные, палочковидные, эллипсоидальные или сферические, обычно 1-4 в аске, но у некоторых видов до 70 и более (рис. 79). Аски быстро разрываются и освободившиеся аскоспоры обычно склеиваются и образуют гроздья. Сахара сбраживают.

Рис. 79. Kluyveromyces: 1, 2 – K. marxianus, 1 – клетки, 2 – четырех-

споровыеаски; 3, 4 – K. polysporus, 3 – клетки, 4 – полиспоровыеаски.

Lodderomyces

Клеткикруглые, яйцевидныеилиудлиненные. Вегетативноеразмножение многосторонним почкованием на узком основании. Истинный мицелийотсутствует, номожетформироватьсяпсевдомицелий. Гомоталличны. Аски неконъюгативные, образуются непосредственно из вегетативных клеток. В аске одна, редко две эллипсоидальных или цилиндри-

175

ческих, иногдаслегкаизогнутых, аскоспоры, которыедолгонеосвобождаются из аска (рис. 80). Сахара сбраживают слабо.

Рис. 80. Lodderomyces elongisporus: 1 – вегетативныеклетки, 2 – псев-

домицелий, 3 – аски с одной аскоспорой.

Pachysolen

Клетки овальные, до круглых, иногда апикулятные. Почкование многостороннеенаузкомосновании. Псевдомицелийрудиментарныйилиотсутствует, истинный мицелий не образуют. Аски имеют очень характер-

176

клетки-конъюганты. Глюкозусбраживают. Обладаютредкойспособностьюактивносбраживатьксилозу. ИзвестенвсегоодинвидP. tannophilus. Используется для получения спирта из гидролизатов древесины.

Pichia

Клеткиоткруглыхдоовальных, иногдасильновытянутые. Размножение многосторонним почкованием, многие виды образуют примитивный или сложный псевдомицелий с бластоспорами, реже встречается истинный мицелий. Виды гомоили гетероталличны. Аски образуются непосредственно из одиночных клеток, или же их образованию предшествует конъюгация между различными клетками или между клеткой и почкой (педогамия). Аскимогутформироватьсятакжеизклетокмицелияилипсевдомицелия, ноприэтомонинебываютраздутымиилиигловиднымиине располагаютсянааскофорах. Аскоспорышляповидные, полусферические илисферическиесободком (рис. 82). Могутсбраживатьсахара. Многовидовойрод, включающийоколо100 видов, которыефилогенетическигетерогенны.Часть видов ранее классифицировалась в роде Hansenula.

Рис. 82. Pichia: 1 – почкующиеся клетки, 2 –псевдомицелий, 3 –истинный мицелий с бластоконидиями, 4 – аски со спорами у разных видов.

177

Saccharomyces

Клетки овальные или круглые, иногда удлиненные. Почкование истинное, многостороннее. Может формироваться примитивный псевдомицелий, но истинного мицелия не образуют. Диплоидизация происходит в результате слияния двух гаплоидных клеток (хологамия). Вегетативно размножаются в основном диплоидные клетки. Аски образуются преимущественно из вегетативных диплоидных клеток. Аски круглые или овальные, при созревании спор не вскрываются. Аскоспоры круглые или слабоовальные, бесцветные, гладкие, 1-4 в аске (рис. 83). Все виды активно сбраживают сахара. Дрожжи этого рода с давних времен распространены в кустарном виноделии и широко используются в разныхотрасляхбродильнойпромышленности, всвязисчемониболеевсех других дрожжей изучены в разных аспектах. Их систематика, однако, многократно пересматривалась. Центральный вид - S. cerevisiae известен в десятках синонимов, которые в настоящее время рассматриваются как производственные расы, но не самостоятельные виды.

Рис. 83. Saccharomyces cerevisiae: 1 – почкующиесяклетки, 2 – аски со спорами.

Saturnispora

Клетки круглые, овальные или иногда слегка вытянутые. Вегетативное размножение истинным многосторонним почкованием. Истинный мицелий отсутствует, но может формироваться псевдомицелий. Аски образуются непосредственно из клеток или в результате конъюгации между материнской клеткой и почкой (педогамия) или между независи-

178

мыми клетками. Аски содержат 1-4, редкодо8 аскоспор (рис. 84). Споры сферические, с экваториальным ободком. Сбраживают глюкозу.

гут формироваться непосредственно из клеток или после конъюгации между материнской клеткой и почкой или между отдельными клетками. Клетки обычно несут выросты, сходные с конъюгационными трубками. Аски круглые или овальные, содержат 1-4 сферических аскоспоры (рис. 85). Поверхностьаскоспоргладкаяилибородавчатая. Сбраживают сахара.

Рис. 85. Torulaspora: 1 – вегетативные клетки, 2 – клетки с конъюгационными выростами, 3 – акси со спорами.

Williopsis

Клетки круглые или короткоовальные. Почкование многостороннее. Могутобразовыватьпсевдомицелий, ноистинныймицелийотсутствует.

179

Аски образуются без конъюгации или после конъюгации отдельных клеток, или в результате педогамии. Споры гладкие, но с хорошо заметным выступающимэкваториальнымободком, васке1-2 или1-4 споры (рис. 86). Присозреваниионинеосвобождаютсяизсумок. Вприродеобычновстречаются в плодородных высокогумусированных почвах

Рис. 86. Williopsis: 1 – почкующиеся клетки, 2 – аски со спорами.

Zygosaccharomyces

Клеткикруглыеилиовальные. Вегетативноеразмножениемногосторонним почкованием. Асками становятся зиготы, образующиеся непосредственнопослеконъюгацииотдельныхклеток. Аскоспорыкруглыеили овальные, гладкие, 1-4 васке (рис. 87). Активносбраживаютсахара. Для большинства штаммов характерна способность развиваться в субстра-

Рис. 87. Zygosaccharomyces: 1 – почкующиеся клетки, 2 – азиготи-

ческие аски с аскоспорами.

180