Бабьева И. П., Чернов И. Ю. Биология дрожжей. М. Товарищество научных изданий КМК, 2004

тахсвысокимиконцентрациямисахара(до 80%). Встречаютсявмеде, вареньях, сахарных сиропах, концентрированном соке, сухофруктах и. т. п., вызывая их порчу. В природе встречаются в нектаре цветов, на поверхности винограда и других сочных плодов.

Семейство Saccharomycodaceae

Этугруппудрожжейотличаетхарактернаяморфологическаяособенность - вегетативное размножение биполярным почкованием на широком основании (почкующееся деление), в результате которого клетки приобретают апикулятную (лимоновидную) форму. Роды различаются формой аскоспор, типом полового процесса.

Hanseniaspora

Клетки мелкие, лимоновидные, овальные, вегетативное размножение биполярным почкованием на широком основании. Вегетативные клетки непосредственно превращаются в аски с 1-4 шляповидными или круглыми аскоспорами (рис. 88). Сахара сбраживают. Имеют абсолютную потребность в инозите и пантотеновой кислоте. В природе часто обнаруживаются на сочных сахаристых плодах, на винограде. Относятся к «сорнякам» бродильных производств. Аспорогенные формы классифицируются в роде Kloeckera.

Рис. 88. Hanseniaspora: 1 – апикулятныеклеткисбиполярнымпочкованием, 2 – аски со спорами.

181

Nadsonia

Клеткилимоновидные, овальныеилиудлиненные. Вегетативноеразмножение биполярным почкованием на широком основании. Аскоспорообразованию предшествует копуляция между материнской клеткой и почкой (педогамия), реже копуляция наблюдается между отдельными клетками. Аском становится новая почка, образующаяся на противоположном конце исходной материнской клетки. При этом возникают характерные «триады» клеток. Иногда в аск превращается материнская клетка или копулирующая почка. В аске обычно 1, редко 2-3 круглые коричневатые шиповатые аскоспоры (рис. 89). Штрих старых культур приобретаетшоколадно-коричневыйцвет. Сахарасбраживаютслабоили несбраживают. Вприродевстречаютсяредко, главнымобразомввесенних сокотечениях лиственных деревьев в зоне умеренного климата.

Рис. 89. Nadsonia: 1 – апикулятные клетки, возникающие в результате биполярного почкующегося деления, 2 – аски со спорами, образовавшиеся после педогамной копуляции.

Saccharomycodes

Клетки крупные, до 20 мкм и более в длину, лимоновидные или уд- линенно-овальные. Вегетативное размножение биполярным почкованиемнаширокомосновании. Аскивозникаютбезпредварительнойконъюгациииздиплоидных вегетативных клеток. Аски содержат 2 или 4 круглыеаскоспорысгладкойоболочкой, которыерасполагаютсяпопарноив месте соединения иногда имеют узкий ободок. Споры при созревании

182

не освобождаются, а копулируют попарно и, прорастая, разрывают стенкуаска (рис. 90). Сахарасбраживают. Известенвсегоодинвид - S. ludwigii. В природе встречается всокотеченияхдеревьев, наповерхности плодов, в самозабродивших плодовых и ягодных соках. В виноделииотноситсяк«сорнякам» брожения.

Wickerhamia

Клетки овальные до вытянутых, апикулятные. Вегетативное

щенным ободком, который придает им сходство со спортивной кепкой. В аске обычно одна или две аскоспоры, очень редко больше (рис. 91). После созревания аскоспор аски разрушаются, разрываясь по экватору на две половинки. Сахара сбраживают.

Рис. 91. Wickerhamia: 1 – вегетативные клетки с биполярным почкующимся делением, 2 – разрушающиеся аски и аскоспоры.

183

Семейство Saccharomycopsidaceae

Дрожжеподобные грибы, в культурах которых присутствует как истинный мицелий, не распадающийся на артроспоры, так и одиночные почкующиеся клетки. Аски образуются на мицелии и содержат шляповидные аскоспоры.

Ambrosiozyma

Дрожжеподобные грибы, формирующиеобильныймицелийсбластоспорами, которые образуются на небольших выростах и при отделении оставляют рубцы. Присутствуют также почкующиеся дрожжевые клетки и псевдомицелий. На септах мицелия имеются хорошо заметные в световой микроскоп утолщения вокруг поры (долипоры). Аски в основном образуются на гифах пучками латерально или терминально (рис. 92). Аскоспоры шляповидные и сатурновидные, 1-4 в аске при созревании становятся коричневыми и легко освобождаются из аска. Колонии вначале кремовые, позже приобретают коричневый оттенок. Имеют характерный запах амфоры. В природе встречаются в ассоциациях с жуками-короедами.

Рис. 92. Ambrosiozyma monospora: 1 – почкующиеся клетки, 2 – септи-

рованный мицелий с долипорами, 3 – аски на мицелии, 4 – аскоспоры.

184

Saccharomycopsis

Вкультурахобильныйистинныймицелий, обычносбластоспорами.

Унекоторых видов мицелий может распадаться на артроспоры. Почкующиеся клетки также присутствуют, круглые или овальные, почкование может быть как на узком, так и на широком основании. Аски обычно формируются из клеток мицелия (рис. 93). В асках 1-4, редко 8 спор. Аскоспорымогутбытьшляповидными, почковиднымисконцевымипри-

Рис. 93. Saccharomycopsis: 1 – почкующиеся клетки, 2 – септированный мицелий, 3 – аски на мицелии.

датками, сферическими или эллипсоидальными, могут иметь один или несколько экваториальных ободков. Поверхность спор гладкая или бородавчатая. Некоторые виды бродят.

Систематика этого рода неоднократно пересматривалась. Его история ведет начало от рода Endomycopsis, в котором первоначально классифицировалось большинство аскоспоровых дрожжеподобных грибов, образующих как истинный мицелий, так и почкующиеся клетки, с асками, располагающимися на мицелии. Сейчас в род включены виды, ранее относившиеся как к роду Endomycopsis, так и к некоторым другим родам дрожжеподобных грибов, существенно различающимся по мор-

фологическимпризнакам: Endomycopsella, Arthroascus (рис. 94), Guilliermondella, некоторые виды Pichia.

185

Рис. 94. Saccharomycopsis javanensis (ранее Arthroascus javanensis): 1 –

почкующиеся клетки и клетки псевдомицелия, 2 – клетки псевдомицелиясзубчикамиототорвавшихсябластоспор, 3 – аскиизклетокпсевдомицелия, 4 – шляповидные аскоспоры.

Класс Euascomycetes

Срединастоящихмицелиальныхаскомицетовыхгрибовтакжевстречаются роды, которые в культуре растут в виде дрожжевых колоний в результатевегетативногоразмноженияодиночныхклеток, обильнойфрагментации мицелия, или массового отпочковывания конидий. К ним относятся так называемые «черные дрожжи» из родов Aureobasidium,

Hormonema, Botryomyces, Phaeotheca, Sarcinomyces, Exophiala, Phialophora, Rhinocladiella, Phaeococcomyces,образующие черные коло-

нииприростенапитательныхсредах. Образованиеаскоспоруэтихгрибоввкультуренаблюдаетсяредко, всвязисчемихсистематикастроится восновномнаспособахобразованияконидий. Поэтомумногиеродыэтих

186

грибов формальны, тоесть заведомо филогенетически гетерогенны ине соответствуют точно известным телеоморфам.

Анаморфные дрожжи аскомицетового аффинитета

Как уже отмечалось, многие виды дрожжей в культуре не осуществляют полного жизненного цикла, размножаются тольковегетативно и не образуют аскоспор. Так как дифференциация дрожжей на роды осуществляетсявосновномпоморфологическимособенностямсовершенных стадий (тип полового процесса, форма аскоспор), то идентификация и классификация несовершенных видов вызывает особенные трудности. Сейчассредиаскомицетовыхдрожжейразличаютоколодвух десятковнесовершенныхродов, которыедифференцируютсяпоформе клеток, способу вегетативного размножения, физиологическим характеристикам. Ранее такие дрожжи вместе с несовершенными стадиями мицелиальныхгрибов, относиликформальномуклассуDeuteromycetes. Для многих видов, долгое время известных лишь в анаморфном состоянии, удалось индуцировать в культуре совершенную стадию или установить точное соответствие стелеоморфными видами методом реассоциации ДНК-ДНК. Развитие биохимических и молекулярно-биоло- гических методов, особенно методов секвенирования нуклеотидных последовательностей рРНК, позволило«наравныхправах» систематизировать как телеоморфные, так и анаморфные дрожжи. Эти исследования показали, что среди анаморфных родов аскомицетовых дрожжей имеютсякакмонофилетические, включающиеблизкородственныевиды, соответствующие одному телеоморфному роду, так заведомо сборные, в которых разные виды являются анаморфами разных телеоморфных родов. Примерами первых могут служитьроды Brettanomyces (анаморфные стадии дрожжей рода Dekkera), Kloeckera (анаморфы Hanseniaspora). Наиболее формальным и сборным несовершенным родом являетсяродCandida, историякоторогобыларассмотренавыше. Видыэтого рода включают анаморфы по крайней мере 15 телеоморфных родов аскомицетовых дрожжей. Наконец, имеет место и обратная ситуация, когда несколько различных анаморфных родов соответствуют одной совершенной стадии. Например, данные по секвенированию рРНК по-

казали, что родыBlastobotrys, Arxula и Sympodiomyces близкородствен-

187

ны и, возможно, представляют собой анаморфы одного рода Stephanoascus. Основная современная тенденция систематики дрожжей - создание единой филогенетической системы, включающей как телеоморфные, так и анаморфные виды. Основную роль в этом играют молекулярно-биологические методы.

Aciculoconidium

Почкующиесяклеткиовальныеилиудлиненные. Почкованиеистинное, многостороннее. Образуют обильный разветвленный септированныймицелий, накоторомлатеральнорасположеныовальныебластоспоры. Последние отделяются и почкуются или формируют цепочки, собранные мутовками на гифах (рис. 95). Овальные конидиогенные клетки образуют от 1 до 4 игловидных конидий. Сахара не сбраживают. В роде единственный вид A. aculeatum. Известно несколько штаммов, выделенных из кишечника дрозофил.

Рис. 95. Aciculoconidium aculeatum: 1 – почкующиесяклетки, 2 – мице-

лий с игловидными бластоспорами.

Arxula

Клетки овальные или удлиненные. Вегетативное размножение многосторонним истинным почкованием. Формируется обильный псевдомицелий исептированный мицелий. Гифы узкие, слабоветвящиеся, рас-

188

падающиеся на короткие артроспоры. На гифах могут также формироваться бластоспоры, располагающиеся на коротких зубчиках (рис. 96). Могут сбраживать глюкозу. Способны к росту при низкой активности воды (ксеротолерантные). Виды этого рода первоначально классифицировались в роде Trichosporon.

Рис. 96. Arxula: 1 – почкующиесяклетки, 2 – псевдомицелий, 3 – мицелий, распадающийся на артроспоры.

Blastobotrys

Дрожжеподобные грибы, формирующие обильный истинный мицелий, почкующиесяклеткимогутприсутствоватьилиотсутствовать. Круглыеиликороткоовальныеконидииобразуютсягроздьяминаслегкавздутых концах осевых или боковых гиф. Конидии на стебельках, коротких зубчиках или сидячие. На первичных конидиях могут формироваться вторичные конидии, образуя короткие акропетальные цепочки. Первичные конидии часто имеют остевидные или хлыстовидные придатки. Обычно сбраживают сахара. Телеоморфы классифицируются в роде

Stephanoascus (см. рис. 61).

Botryozyma

Клетки цилиндрические. Вегетативное размножение многостороннимпочкованиемнаузкомосновании. Образуютпсевдомицелий, истинный мицелий отсутствует. Концевые клетки псевдомицелия дихотомически ветвятся и трансформируются в простые или сложные апрессории (рис. 97). Сахара не сбраживают.

189

Рис. 97. Botryozyma:1 – дрожжевые клетки, 2 – псевдомицелий, 3 – псевдомицелий с апрессориями.

Brettanomyces

Клетки круглые, овальные, часто яйцевидные, цилиндрические или сильно удлиненные. Почкование истинное, многостороннее, редко биполярноенабазипетальныхудлиненияхклеток. Псевдомицелийпростой или хорошо развитый, ветвящийся. Могут формировать несептированный ветвящийся мицелий. На средах растут медленно и быстро гибнут из-за накопления в среде значительных количеств уксусной кислоты. Сахара сбраживают, причем брожение не подавляется аэрацией. Телеоморфы классифицируются в роде Dekkera (см. рис. 77).

Candida

Клеткикруглые, овальныеилиудлиненные, иногдаяйцевидные, треугольные или серповидные. Вегетативное размножение истинным почкованием. Могут формировать псевдомицелий или истинный септированный мицелий (рис. 98). Артроконидии не образуют. Самый крупный родсредидрожжевых грибов, включающийоколо200 видов(более20% всех известных видов дрожжей). Представляет собой искусственную, филогенетически гетерогенную группу дрожжевых и дрожжеподобных организмов без полового размножения и каких-либо иных выразительных морфологических признаков. При этом род до недавнего времени

190