А.С. Спирин
Молекулярная биология:
Лекция 2.
Cамоорганизация структуры РНК: тРНК; рибосомная РНК.
Древний мир РНК и происхождение жизни.
18 февраля 2015 г.
тРНК:
Формирование «клеверного листа» (вторичная структура). Складывание в букву «L» (третичная структура).
Самоорганизация полинуклеотидной (76 нт) цепи тРНК в специфическую вторичную структуру («клеверный лист»)
G |
hU |
A |
|
|
G |
|
GC GC |
||
C hU |
|
|
||
|
• |
|
||
G A |
UGC G |
|||
Yeast tRNA |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Ala |
||||
|
|
|
U |
I |
G |
|
|
C |
m |
1 |
I |
|
||
|
|
|
U |
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
G |
|
|
|||
|
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
G |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
G |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
U |
|
|
|
|
|
A |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
m |
2 |
|
C |
|
|
|
|
|
G |
|
A |
G |
G |
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
2 |
G |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
C |
U |
|
|
1 G |
|
|
|
|
|
|
|
|
UC C GG |
|||
m |
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
AGGC C |
||||||
|
|
|
U G |
|
|
|
|
|
C |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
U |
|
|
|
|
|
U |
|
|
|
|
|
|
|
|
G |
|
|
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
G |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
G |
|
|
• |
|
|
U |
|
|
|
|
|
|
|
|
G |
|
|
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
pG |
|
|
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
A |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
A |
OH |
|
|
|
T |
|
C |
U |
U |
AG |
Вторичная структура тРНК («клеверный лист» с указанием неканонических (модифицированных) нуклеотидов
G |
hU |
A |
|
|
G |
|
GC GC |
||
C hU |
|
|
||
|
• |
|
||
G A |
UGC G |
|||
Yeast tRNA |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Ala |
||||
|
|
|
U |
I |
G |
|
|
C |
m |
1 |
I |
|
||
|
|
|
U |
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
G |
|
|
|||
|
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
G |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
G |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
U |
|
|
|
|
|
A |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
m |
2 |
|
C |
|
|
|
|
|
G |
|
A |
G |
G |
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
2 |
G |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
C |
U |
|
|
1 G |
|
|
|
|
|
|
|
|
UC C GG |
|||
m |
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
AGGC C |
||||||
|
|
|
U G |
|
|
|
|
|
C |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
U |
|
|
|
|
|
U |
|
|
|
|
|
|
|
|
G |
|
|
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
G |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
G |
|
|
• |
|
|
U |
|
|
|
|
|
|
|
|
G |
|
|
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
pG |
|
|
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
A |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
A |
OH |
|
|
|
T |
|
C |
U |
U |
AG |
Модифицированные пиримидиновые нуклеозиды, типичные для тРНК
Модифицированные нуклеозиды, типичные для первого положения антикодона
Некоторые гипермодифицированные нуклеозиды тРНК
Формирование третичной структуры тРНК: складывание «клеверного листа» в «букву L»
AC arm
Gm AA
U Y
Cm A
G m5C
AU
|
|
|
|
|
|
C |
|
|
|
|
G |
|
|
V arm |
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
G |
G G A |
|
|
|
|
m22GC |
|
|
|
|
G A Gm7G |
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
||||||||||||||||
|
G A G C |
|
|
|
|
|
|
C U |
|
|
|
|||||||||
hU |
|
|
|
|
|
|
|
T |
|
C |
||||||||||
|
|
|
|
|
|
5 |
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
hU G A |
C U Cm2G |
|
|
m C U G U G |
|
|
||||||||||||||
|
|
|
|
A |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
G |
||
|
|
|
|
|
G A C A C |
|
|
|||||||||||||
D arm |
|
|
|
|
UU |
|
|
|
|
A |
C |
m1A |
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
U |
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
U |
|
|
|
|
A |
|
|
|
|
|
|
T arm |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
A |
|
|
|
|
U |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
G |
|
|
|
|
U |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
G |
|
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
C |
|
|
|
|
G |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
pG |
|
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
A |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
C
C
AOH
AA arm
AC arm
Gm AA |
||
U |
|
Y |
Cm |
|
A |
A |
|
|
|
||
G |
|
m5C |
|
||
A |
|
U |
|
||
C |
|
G |
|
||
C |
|
G |
|
||
m2G |
|
|
2 |
|
m2G |
C |
|
|
|
||
G |
|
C |
|
||
A |
|
U |
|
||
AG |
|
CA |
|
||
D arm G |
|
G |
G G hUhU
V arm
A G m7G
A |
|
U |
|
C |
|||
|
|||
|
U |
|
|
|
|
|
|
C T |
5 |
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
G |
|
G U G U m CU U A G G C Gp |
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
m1A |
U C |
C A C A G A A U U C G C AC C A OH |
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
T arm |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
AA arm |
|
СХЕМА ТРЕТИЧНОЙ СТРУКТУРЫ тРНК
КОМПАКТНОЕ СВОРАЧИВАНИЕ ЦЕПИ тРНК В СПЕЦИФИЧЕСКУЮ ТРЕТИЧНУЮ СТРУКТУРУ
Atomic model of yeast phenylalanine tRNA
J.D. Robertus, J.E. Ladner, J.T. Finch, D. Rhodes, R.S. Brown, B.F.C. Clark
and A. Klug (1974) Structure of yeast phenylalanine tRNA at 3 Å resolution. Nature 250: 546-551.
S.H. Kim, F.L. Suddath, G.J. Quigley, A. McPherson, J.L. Sussman, A.H.-J. Wang, N.C. Seeman and A. Rich (1974) Three-dimensional tertiary structure of yeast phenylalanine transfer RNA. Science 185: 435-440.
3.9