6. Ядерная зона и генетический аппарат прокариотной клетки.

Ядер­ная зона – зона со­дер­жа­щая коль­це­вую мо­ле­ку­лу ДНК.

Генетический аппарат – это совокупность носителей наследственной информации, организованная соответствующим образом.

Особенности строения прокариотической клетки

Прокариотическая клетка характеризуется, в первую очередь, отсутствием оформленного ядра. Функции ядра выполняет нуклеоид – структура, занимающая примерно 30% объема цитоплазмы. В отличие от ядра, нуклеоид не имеет собственной оболочки.

У прокариот отсутствуют постоянные двумембранные и одномембранные органоиды: пластиды и митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и их производные. Их функции выполняют мезосомы – складки плазматической мембраны. У фотоавтотрофных прокариот имеются разнообразные мембранные структуры, на которых протекают реакции фотосинтеза. Иногда их называют бактериальными хроматофорами.

Организация генетического аппарата микоплазм

Микоплазмы – это мельчайшие организмы, размером всего 0,2-0,7 мкм. Не имеют клеточной стенки

Генетический аппарат микоплазм представлен множеством свободных кольцевых молекул ДНК, которые прикреплены к белковой субмембранной пластинке. Упорядоченных хромосом нет. Одна молекула ДНК содержит от 700 до 1500 тпн. Каждый ген у микоплазм представлен множеством копий. Микоплазмы не могут самостоятельно синтезировать фосфолипиды, азотистые основания, многие ферменты. Генетический код микоплазм имеет свои особенности: например, обычно терминальный кодон УГА у микоплазм кодирует триптофан.

Перед делением клетки субмембранная пластинка делится на две примерно равные части, которые расходятся к полюсам за счет сил поверхностного натяжения. Каждая половинка субмембранной пластинки увлекает за собой примерно половину молекул ДНК. Таким образом, происходит неравномерное, случайное распределение генетического материала по дочерним клеткам.

Статистический характер распределения генов по клеткам позволяет микоплазмам кодировать лишь немногие видоспецифические белки: некоторые микоплазмы могут синтезировать не более 400 полипептидов. В настоящее время считается, что генетический аппарат микоплазм возник в результате дегенерации.

Генетический аппарат кишечной палочки

Классическим примером организации генетического аппарата прокариот считается генетический аппарат кишечной палочки и родственных ей бактерий.

Основу генетического аппарата составляет кольцевая двуспиральная правозакрученную молекулу ДНК, которая свернута во вторичную спираль. Длина бактериальной хромосомы составляет примерно 3,8 млн. нуклеотидных пар. Вторичная структура хромосомы поддерживается с помощью гистоноподобных (основных) белков и РНК. Точка прикрепления бактериальной хромосомы к мезосоме является точкой начала репликации ДНК. Бактериальная хромосома удваивается перед делением клетки, и сестринские копии распределяются по дочерним клеткам с помощью мезосомы. Репликация ДНК идет в две стороны. Молекулы ДНК, способные себя воспроизводить путем репликации, называются репликоны.

Все множество известных генов делится на 10 групп, контролирующих следующие процессы (в скобках указано количество изученных генов):

1. Транспорт различных соединений и ионов в клетку (92).

2. Реакции, поставляющие энергию, включая катаболизм различных природных соединении (138).

3. Реакции синтеза аминокислот, нуклеотидов, витаминов, компонентов цепей переноса электронов, жирных кислот, фосфолипидов и некоторых других соединений (221).

4. Генерация АТФ при переносе электронов (15).

5. Катаболизм макромолекул (22).

6. Аппарат белкового синтеза (164).

7. Синтез нуклеиновых кислот, включая гены, контролирующие реком­бинацию и репарацию (49).

8. Синтез клеточной оболочки (42).

9. Хемотаксис и подвижность (39).

10. Прочие гены, в том числе с неизвестной функцией (110).

В лаг–фазе в клетке имеется одна бактериальная хромосома, но в фазе экспоненциального роста ДНК реплицируется быстрее, чем происходит деление клетки; тогда число бактериальных хромосом на клетку увеличивается до 2.4.8. Такое состояние генетического аппарата называется полигаплоидностью.

При делении клетки сестринские копии бактериальной хромосомы распределяются по дочерним клеткам с помощью мезосомы.

Кроме бактериальной хромосомы в состав генетического аппарата прокариот входит множество мелких репликонов – плазмид – кольцевых молекул ДНК длиной в тысячи п.н. У многих бактерий открыты мегаплазмиды длиной порядка миллиона пн, то есть немногим меньше бактериальной хромосомы. Плазмиды могут быть прикреплены к мезосомам, могут находиться в автономном состоянии и в интегрированном состоянии. В последнем случае плазмида включается в состав бактериальной хромосомы в определенных точках. Таким образом, одна и та же плазмида может включаться в состав хромосомы и может вырезаться из нее. Существуют плазмиды, представленные одной копией – они реплицируются синхронно с ДНК бактериальной хромосомы. Другие плазмиды могут быть представлены многими копиями, и их репликация происходит независимо от репликации бактериальной хромосомы. Соответственно, распределение плазмид по дочерним клеткам может быть точным или статистическим.