16. Покоящиеся формы прокариот.

Некоторые бактерии, почти исключительно палочковидной формы, образуют внутри клетки спору – эндоспору. Спора формируется в неблагоприятных условиях: при недостатке питательных веществ в среде (углерода и азота), накоплении токсичных продуктов обмена веществ, отсутствии воды, изменениях температуры, рН, аэрации. В клетке бактерий образуется только одна эндоспора, поэтому спорообразование у бактерий не является способом размножения.

Спора может сохранять свою жизнеспособность в течение длительного периода (сотен и тысяч лет). Форма споры может быть круглой, овальной, цилиндрической. Расположение ее в бактериальной клетке.

Споры бактерий в отличие от вегетативных клеток не размножаются. Они содержат очень мало свободной воды, окружены прочными, плохо проницаемыми оболочками, что делает их устойчивыми к высоким и низким температурам, механически прочными, хорошо выдерживающими высушивание, действие ядовитых веществ. Так, споры сенной палочки выдерживают кипячение в течение 2 ч. Погибают споры лишь при действии высоких температур (115—125° , С) в течение 20 мин или сухого жара (150—170° ;С) в течение 1—2 ч. В то же время вегетативные клетки и неспорообразующие бактерии гибнут при нагревании до температуры 70-80°С.

Некоторые прокариоты, наряду с эукариотическими организмами типа простейших, образуют другие виды покоящихся форм, называемых цистами. Циста - покоящиеся клетки овальной формы и более крупных размеров, чем вегетативные, покрытые толстым слоем уплотненной слизи. Цисты выполняют три функции: защищают популяцию от вредных воздействий, служат способом сохранения ДНК и являются способом передачи инфекционного начала от хозяина к хозяину (у патогенов). Обычно прорастание цист стимулируется благоприятными внешними условиями.

В цитоплазме накапливаются гранулы поли-р-оксимасляной кислоты. Жгутики теряются, подвижность прекращается.

17. Процесс споруляции у прокариот.

В упрощенном виде у бациллюс субтилис споруляция регулируется системой из сигнального олигопептида, фосфатазы и белковых факторов споруляции. Спорообразованию всегда предшествует репликация ДНК, часть которого компактизируется и в составе т.н. «ядерного тяжа» переходит в ту часть клетки, где в последующем и будет формироваться спора. Далее начинается процесс обособления протопласта: ЦПМ впячивается вовнутрь как при делении, но потом протопласт обрастает ЦПМ родительской клетки вторым слоем.

Между внутренней и внешней мембраной начинает формироваться кортекс – многослойный пептидогликан, отличающийся высокой степенью поперечной сшивки. Вслед за этим поверх наружной мембраны синтезируются дополнительные многослойные «споровые покровы», состоящие из белков, липидов и гликолипидов.

Процесс спорообразования может длиться от нескольких часов до суток. При этом отмечается 4 стадии: подготовительная, когда прекращается рост клетки и синтез ДНК, происходит концентрация нуклеоида в спорогенной зоне; образование проспоры — отделение части нуклеоида вместе с уплотненной цитоплазмой и обособление их двумя мембранами за счет ЦПМ; формирование оболочек — кортекса (слоя, состоящего из пептидогликана), внутренней и внешней оболочек; созревание споры, когда она приобретает соответствующие форму и размеры, и определенное расположение ее в клетке.

В благоприятных условиях (наличие воды, питательных веществ, оптимум температуры) спора прорастает в вегетативную клетку, способную к размножению. Продолжительность прорастания споры от 2 до 5 часов. Прорастание спящей споры в активную вегетативную клетку проходит в три стадии: активация, созревание и прорастание.

Дипиколиновая кислота находится в эндоспорах в виде дипиколината кальция, и именно это соединение обеспечивает высокую терморезистентность спор.

18. Поверхностные нежгутиковые структуры прокариот. К поверхностным структурам бактериальной клетки относятся фимбрии (пили, реснички, ворсинки) — жесткие прямые полые нити из белка пилина, локализованые на КС. Фимбрии короче и тоньше жгутиков: их диаметр 3–20 нм, длина 0,2–10,0 мкм.

Фимбрии — необязательная клеточная структура, так как и без них бактерии хорошо растут и размножаются. В отличие от жгутиков, фимбрии не выполняют двигательную функцию и обнаружены у подвижных и неподвижных форм. По своему функциональному назначению фимбрии подразделяются на 2 типа. Термин «фимбрии» чаще используется для обозначения общих пили, а термин «пили» — для обозначения секс-пили.

Фимбрии 1 (общего) типа имеются у большинства бактерий. Они покрывают всю поверхность клетки, располагаются перитрихиально или полярно. Количество фимбрий велико — от нескольких сотен до нескольких тысяч на одну бактери­альную клетку. Синтез фимбрий контролируется бактериальной хромосомой, утрата фимбрий приводит к их новому синтезу.

Покрывая всю клетку, фимбрии создают ворсистую поверхность. Иногда фимбрии сливаются в комки, придавая неопрятный вид клетке; в других случаях поверхность клеток покрыта войлокообразным чехлом, состоящим из сплетений тонких нитей.

Пили 2 типа (синонимы: конъюгативные, половые, секс-пили) образуются только мужскими клетками-донорами, содержащими трансмиссивные плазмиды (F, R, Col), в ограниченном количестве (1–4 на клетку), имеют терминальные вздутия.

Функции фимбрий.

Фимбрии обоих типов:

• Обладают антигенной активностью.

• На них адсорбируются бактериофаги (специфические вирусы бактерий).

• Адгезивная функция: обеспечивают прикрепление бактерий к клеткам слизистых оболочек организма хозяина и к другим субстратам (клеткам растений, грибов, неорганическим частицам и органическим остаткам).

• Механическая защита бактериальной клетки. Придают бактериям свойство гидрофобности и способствуют объединению клеток в группы.

• Увеличивают всасывательную поверхность клетки бактерий, участвуют в процессах питания, водно-солевого обмена и в транспорте метаболитов.

Половые пили: F–пили обеспечивают конъюгацию — передачу части генетического материала от донорской клетки к реципиентной.