9. Кора большого мозга: общая морфофункциональная характеристика, гистогенез, слои, нейроны, нейроглия, полоски миелиновых волокон.

гистогенез: кбм (неокортекса) происходит из вентрикулярной герминативной зоны конечного мозга, где расположены малоспециализированные пролиферирующие клетки. Из этих клеток дифференцируются нейроциты неокортекса. Клетки утрачивают способность к делению и мигрируют в фор¬мирующуюся корковую пластинку. Вначале в корковую пластинку поступают нейроциты будущих I и VI сло¬ев. Затем в нее встраиваются в направ¬лении изнутри и кнаружи последовательно нейроны V, IV, III и II слоев. В период эмбрионального развития первыми на 6-м месяце дифферен¬цируются V и VI слои, а II, III и IV слои развиваются позднее — на 8-м месяце внутриутробного развития.

Строение. Кбм представлена слоем серого вещества. Обилие борозд и извилин увеличивает площадь серого вещества г м. В коре содержится около 10—14 млрд нервных клеток. Участки ее, отл.друг от друга цитоархитектоникой, миелоархитектоникой и функциональным значением, называются полями. Они представ¬ляют собой места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Резкой границы между ними нет. Послойное расположение клеток и волокон.Цитоархитектоника коры большого мозга. Различают по форме: пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные нейроны. Пирамидные нейроны имеют вытянутое треугольное тело, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты, заканчивающиеся в различных слоях серого вещества. От основания пирамидных клеток берут начало нейриты, в одних клетках короткие, образующие ветвления в пределах данного участка коры, в других — длинные, поступающие в белое вещество.Пирамидные клетки:1)Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны, нейриты которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или двух полушарий (комиссуральные нейроны). Богата ими кора большого мозга человека.2) Нейриты крупных пирамид принимают участие в образовании пирамидных путей, проецирующих импульсы в соответствующие центры ствола и спинного мозга.

Слои. Слои делятся по преобладанию определенных клеток. 6 слоев:1)Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоциативных клеток веретеновидной формы. Их нейриты проходят параллельно поверхности мозга. Однако основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нижележащих слоев.2)Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами, имеющими округлую, угловатую и пирамидальную форму, и звездчатыми нейроцитами. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой. Нейриты или уходят в белое вещество, или, образуя дуги. 3)пирамидный, хорошо развит в прецентральной извилине. От верхушки клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Дендриты боковых поверхностей пирамиды и ее основания, короткие и образуют синапсы с др. клетками этого слоя. Нейрит отходит от основания. Аксон формирует миелиновое ассоциативное или комиссуральное волокно, идущее в белое вещество.4)Внутренний зернистый слой сильно развит в зрительной зоне коры. Почти отсутствует в прецентральной извилине. Образован мелкими звездчатыми нейронами. В состав входит большое количество горизонтальных волокон. 5)Ганглионарный слой коры образован крупными пирамидами, причем область прецентральной извилины содержит гигантские пирамиды. Наличие крупных глыбок хроматофильного вещества. Нейриты клеток этого слоя образуют главную часть кортико-спинальных и кортико-нуклеарных путей и оканчиваются синапсами на клетках моторных ядер.6)Слой полиморфных клеток образован нейронами преимущественно веретенообразной формы. Внешняя зона содержит более крупные клетки. Нейроны внутренней зоны мельче и лежат на большом расстоянии друг от друга. Нейриты клеток полиморфного слоя уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Дендриты достигают молекулярного слоя коры.Нейроны. Возбуждающее влияние оказывают шипиковые звездчатые нейроны. Различают два типа: 1) шипиковые звездчатые нейроны фокального типа, образующие множественные синапсы на апикальных дендритах пи¬рамидного нейрона, и 2) шипиковые звездчатые нейроны диффузного типа, аксоны которых широко ветвятся в IV слое и возбуждают базальные дендриты пирамидных нейронов.

Пирамидные нейроны:1)Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны, нейриты которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или двух полушарий (комиссуральные нейроны). Богата ими кора большого мозга человека.2) Нейриты крупных пирамид принимают участие в образовании пирамидных путей, проецирующих импульсы в соответствующие центры ствола и спинного мозга.

Тормозная система модуля представлена следующими типами нейронов: 1) клетки с аксональной кисточкой 2) корзинчатые нейроны — малые корзинчатые нейроны , оказываю¬щие тормозящее влияние на пирамиды II, III и V слоев модуля, и большие корзинчатые клетки , располагающиеся на периферии модуля и имеющие тенденцию подавлять пирамидные нейроны соседних модулей; 3) аксоаксональные нейроны, тормозящие пира¬мидные нейроны вторичное возбуждающее действие на пирамидные нейроны.

Нейроглия. Их количество в десятки раз превышает количество нервных клеток. В отличие от нервных клеток, глиальные способны делиться, их диаметр значительно меньше диаметра нервной клетки и составляет 1,5-4 микрона.

функций: опорная, разграничительная, трофическая, секреторная, защитная.

Среди глиоцитов, по морфологической организации, выделяют ряд типов: эпендимоциты, астроциты.

Эпендимоциты образуют плотный слой клеток, элементов, выстилающих спинномозговой канал и желудочки мозга. Эпендимоциты представляют собой слегка вытянутые клетки с ветвящимися отростками. Некоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию, выделяя биологически активные вещества в кровь и в желудочки мозга. Эпендимоциты образуют скопления на капиллярной цепи желудочков мозга; выполняют функцию гематоэнцефалического барьера.Астроциты выполняют опорную функцию. Это огромное количество глиальных клеток, имеющих множество коротких отростков. Олигодендроциты – крупные глиальные клетки, часто сконцентрированы вокруг нервной клетки и поэтому называются сатиллитными глиацитами. Глиальные клетки существенным образом способны влиять на трофику мозга, а также на функциональный статус нервной клетки.Миелоархитектоника коры. Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить ассоциативные волокна, связывающие от¬дельные участки коры одного полушария, комиссуральные, соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы.