8 Конечный мозг или мозговая кора
Внешнее строение
Мозговая кора и ее белое вещество составляют самую большую часть конечного мозга. Полосатые тела, его небольшая часть, рассматривалась ранее.
Кора (cortex) выстилает наружную поверхность большого мозга и подобно плащу покрывает белое вещество '(sub-stantia alba) — отсюда и синонимы коры: мантия и плащ (pallium). В коре находятся тела нейронов, дендриты и немного аксонов, тогда как белое вещество состоит исключительно из миели-низированных аксонов. Внутренней поверхностью белого вещества являются стенки боковых желудочков.
Первоначально конечный мозг является частью круглого пузыря переднего мозга (конечный мозг + промежуточный мозг). На 4-й неделе эмбриональной жизни передний мозговой пузырь образует боковые карманы, которые впоследствие становятся полушариями большого мозга. К концу 4-го месяца эмбриональной жизни заканчивается развитие мозолистого тела в передне-заднем (ростро-каудальном) направлении. Разделенные межполушар-ной щелью полушария теперь соединены друг с другом с помощью спаек (комиссур): филогенетически более старая кора обонятельно-лимбической системы (архипаллиум + палеопаллиум, называемая также аллокортекс) - - при помощи передней и еще меньшей гип-
покамповой комиссур (commissura forni-cis), и новая кора (неокортекс или не-опаллиум или изокортекс) - - при помощи массивного мозолистого тела (corpus callosum). Размеры этой спайки столь велики потому, что новая кора намного обогнала в росте старую кору в процессе филогенетического развития мозга млекопитающего.
Для большей экономии места постоянно увеливающаяся кора образует все больше и больше складок в виде извилин, разделенных бороздами. В результате лишь треть общей площади коры человека находится снаружи, остальные две трети спрятаны в бороздах.
Особенности складок коры у разных млекопитающих очень различны, но для всех особей данного вида являются стереотипными и весьма характерными. Это справедливо и в отношении извилин человека. Их рисунок столь повторяем, что каждая большая извилина имеет свое имя (рис. от 8.4 до 8.8).
Некоторые борозды возникают в эмбриональном периоде раньше остальных и часто называются щелями. Самыми ранними являются коллаттераль-ная и носовая щели, отделяющие гип-покамповы извилины от других нижних височных извилин (образуются на третьем месяце внутриутробной жизни). Также рано формируются боковая или сильвиева щель (sulcus lateralis), центральная или роландова щель (sulcus centralis) и шпорная щель (sulcus calcari-
I 282 8 Конечный мозг или мозговая кора
mis). Большинство основных извилин формируется после 6-го месяца внутриутробного развития. Развитие мелких извилин в результате разделения главных извилин неглубокими бороздками происходит не позднее раннего детства. Их рисунок строго индивидуален и различен в правом и левом полушарии одного и того же мозга.
Центральные щели на конвекси-тальной и медиальной поверхности полушария наиболее важны в структурном и функциональном отношении. Анатомически они являются границами
между лобными (lobi frontales) и темен-s ными (lobi parietales) долями. Функционально они разделяют переднюю сома-томоторную область от задней сома-тосенсорной, о чем пойдет речь ниже. Кроме того, в каждом полушарии имеется еще две доли: затылочная (lobus occipitalis) и височная (lobus tem-poralis). Естественной границей затылочной доли является лишь затылоч-но-теменная щель (sulcus parietoocciplta-lis) на медиальной поверхности полушария и предзатылочная вырезка (incisura preoccipitalis) - маленькая зарубка на конце нижнего края височной доли. Прочие границы с теменной и височной долями достаточно условны (см. рис. 8.1, 8.2 и 8.3). Это довольно-таки символическое отражение сенсорного характера всех этих долей: затылочные доли служат зрению, а большая часть височных долей служит слуху. Таким образом, весь неопаллиум кзади от
Внешнее строение 283
центральной щели является сенсорным: задняя центральная извилина, шпорная кора и извилины Гешля являются первичными мозговыми центрами телесных ощущений, зрения и слуха, соответственно. Вся кора между ними ответственна за высшую интегративную деятельность и взаимодействие между
различными чувствами и их связи с другими частями мозга.
По мере увеличения массы интег-ративной коры в процессе фило- и онтогенеза, височные доли сдвигаются кпереди. Это развитие объясняет почему некоторые волокна зрительной лучистости, исходящие из бокового коленча-
284 8 Конечный мозг или мозговая кора
того тела, идут кпереди прежде чем развернуться в противоположном направлении к шпорной коре. Этот феномен н:шестс:и иод названием петли Мсйе.ра, как было уже упомянуто ранее (см. гл. 3).
Более важным следствием смещения височных долей кпереди является возникновение боковой щели и полное закрытие островка (insula) височной доли. Глубоко спрятанные извилины островка ограничены полукружной щелью и называются также пятой долей. Чтобы увидеть их, необходимо резецировать лобные и теменные извилины, которые являются задней покрышкой (opercu-lum) боковой щели и сдвинуть вниз височную долю как показано на рис. 8.6 и 8.7. При этом становятся также видны поперечные извилины Гешля первичные корковые центры слуха (см. рис. 8.6) и порог островка (limen insulae), соединяющий островок с передней третью височной доли. Порог островка отношения к слуху не имеет.
Лимбическая доля Брока, о которой говорилось ранее (см. гл. 5) может считаться шестой долей конечного мозга.
Наконец, далее будет показано, что базальная часть лобной доли заслуживает выделения в самостоятельную седьмую долю конечного мозга — орбитальную долю.
Внутреннее строение
Кора
Толщина серой полоски коры почти одинакова на всем протяжении (приблизительно 4 мм). Она немного толще на вершине извилин чем в глубине борозд. Лишь небольшие участки коры имеют особое макроскопическое строение. Старая кора гиппокампа отличается завитком тонкой коры, образующим Аммонов рог. Самой толстой (приблизительно 5 мм в толщину) является двигательная кора передней центральной извилины. Она также менее отграничена от белого вещества по сравне-
Внутреннее строение 285
нию с остальной корой, поскольку здесь имеется относительно большое количество нейронов в так называемом седьмом слое, внедряющихся в белое вещество. Рядом расположена сенсорная кора задней центральной извилины, которая, наряду со шпорной корой, является самой тонкой (толщина ее не превышает 1,5 мм). В зависимости от насыщенности серого цвета коры на поперечном срезе иногда можно различить две тонкие полоски, идущие параллельно ее поверхности и друг другу по центру коры. Они называются линиями Бейларгера. В шпорной коре различима только одна полоска. Это линия Геннари - - аналог наружной линии Бейларгера. Эти полоски белого цвета, потому что состоят из миелиновых волокон.
Мозговая кора была разделена на множество полей в соответствии с различиями в архитектонике тканевых составляющих: нейронов, миелиновых волокон и кровеносных сосудов. Поэтому говорят о цитоархитектонике, миелоар-хитектонике и ангиоархитектонике. В
последние годы благодаря гистохимическим исследованиям Фриде и других авторов заговорили о химиоархитекто-нике.
Сведениями по цитоархитектонике мы обязаны Бродману, Кемпбеллу, О. Фохту, фон Экономо, Коскинасу, фон Бонину и другим. Миелоархитекто-ника изучена благодаря Оскару и Цецилии Фохт и их ученикам. Пионером в изучении ашиоархитектоники был Р. А. Пфейфер.
Цитоархитектонические поля головного мозга человека по Бродману показаны на рис. 8.9. Следует подчеркнуть, что поля были пронумерованы в порядке их изучения. Никакого отношения к функциональным свойствам полей эта нумерация не имеет.
Архитектоника филогенетически старого аллокортекса мало дифференцирована по сравнению с новой корой, как видно на рис. 8.10, изображающем Аммонов рог гиппокампа и очень маленькую полоску зубчатой коры, состоящую из мелких плотно расположенных
286 8 Конечный мозг или мозговая кора
нейронов. Эта кора повторяет изгибы облитерированной гиппокамповой щели (sulcus hippocampi) и окружает концевую пластинку коры Аммонова рога, продолжающуюся в виде полукруга вокруг другой стороны гиппокамповой ще-
ли. Указанная кора состоит из других равновеликих пирамидных и двойных пирамидных клеток. Кора рога расширяется и продолжается в направлении подножья, или подставки (subiculum), кора которого местами состоит из че-
Внутреннее строение 287