Вопрос 70

70. Закономерности макроэволюции: направления и формы, эмпирические правила эволюции групп.

Макроэволюцией называется процесс эволюционных преобразований надвидового масштаба, происходящих на больших пространствах на протяжении больших отрезков времени, который приводит к возникновению высших систематических групп – родов, семейств, отрядов, классов, типов, царств, империй.

При формировании группировок надвидового уровня (типов, классов…) в зависимости от масштабов и направления адаптаций выделяют следующие направления эволюции:

1. аллогенез – это сохранение основных черт строения и функционирования систем органов у всех представителей таксона высокого ранга. Алогенная эволюция происходит в пределах одной адаптивной зоны. Заселение определенной зоны достигается благодаря идиоадаптациям – локальным морфофизиологическим приспособлениям к конкретным условиям обитания.

2. арогенез – это проявление новых морфофизиологических особенностей у представителей некоторых групп животных в крупном таксоне, приводящих к повышению уровня их организации и способствующих выходу в новую адаптивную зону. Такие прогрессивные морфофункциональные приобретения называются ароморфозами.

3. морфофизиологический регресс – тип эволюции, при котором переход в новую адаптивную зону сопровождается упрощением строения и физиологии организмов. Свойственен многим паразитам.

Формы эволюции групп:

1. филитическая – затрагивает представителей одного таксона, который изменяется в определенном направлении как единое целое. В результате исходные группы вымирают и заменяются на промежуточные, которые также вымирают и заменяются ныне существующими (напр., эволюция лошадей)

2. дивергентная – заключается в образовании нескольких новых групп из одной предковой. Такая эволюция создает разнообразие таксонов низшего ранга в пределах более крупного таксона (например, отрядов – в классах, видов - в родах)

3. соотносительная эволюция включает 2 формы:

а) конвергенция – это формирование сходных морфологических признаков у разных групп животных, не имеющих генетического родства (например, форма тела в воде у рыб)

б) параллелизм – параллельное развитие в одном направлении двух родственных групп, имеющих часть генофонда общего предка и подверженных сходным адаптациям в условиях действия факторов отбора (эволюция одногорбого и двугорбого верблюдов)

Успех группы организмов в эволюционном процессе оценивают как состояние биологического прогресса, критериями которого являются:

1. увеличение численности групп

2. расширение ареала

3. активизация видообразования

Угасание филогенетической группы, ведущее к ее вымиранию, свидетельствует о биологическом регрессе.

Эмпирические правила эволюции групп:

1. Правило необратимости эволюции. Организмы не могут вернуться к прежнему состоянию, пройденному их предками.

2. Правило прогрессивной специализации. Организмы, эволюционирующие по пути приспособления к конкретным условиям, и в дальнейшем будут продвигаться по пути углубления специализации.

3. Правило происхождения новых групп организмов от мало специализированных предков.

ВОПРРОС 71

71. Характеристика первого этапа антропогенеза.

Антропогенезом называется филогенез вида Homo sapiens.

Положение человека в системе классификации животного мира: человек относится к царству животных, типу Хордовых, подтипу Позвоночных, разделу Челюстноротых, надклассу Четвероногих, классу Млекопитающих, подклассу Плацентарных, отряду Приматов.

Различают три этапа в эволюции человека:

1. прегоминидный

2. эволюция рода Homo

3. эволюция современного человека

Характеристика прегоминидного этапа:

Около 30 млн лет назад на Земле появились древние приматы – парапитеки и проплиопитеки, жившие на деревьях. Их челюсти и зубы были подобны человекообразным обезьянам. Парапитеки дали начало современным гиббонам и орангутангам, а также вымершей ветви древесных обезьян – дриопитекам. Проплиопитеки в своем развитии разделились на 3 линии: одна из них привела к современной горилле, другая – к шимпанзе, третья – через других предшественников – к человеку.

Другими приматами, имевшими прогрессивные черты строения, являются рамапитеки. Однако сегодня их исключают из списка прямых предков рода Homo.

Самый ранний из известных двуногих гоминид обнаружен при раскопках в Кении. Останки существа, получившего прозвище Человек миллениума, но официально названного оррорин (Orrorin tugenensis), состояли из костей как минимум пяти особей. Судя по останкам скелетов, можно предположить, что он проворно лазал по деревьям, а также передвигался по земле на нижних конечностях. Строение зубов подсказывает, что данный вид питался растительной пищей.

Следующим из ранних гоминид является обнаруженный на территории Эфиопии ардипитек (Ardipithecus ramidus), который жил 5,5 – 4,4 млн лет назад. Останки данного вида были обнаружены там, где предположительно произростали леса, и эти существа могли быть двуногими.

Вслед за ардипитеком около 4,2 млн лет назад появился Australopithecus anamnesis. Строение костей ног позволяет предположить, что австралопитек был двуногим, однако по строению зубов и челюстей он очень схож с более поздними ископаемыми обезьянами. Обитал в сухих лесах. Его останки были найдены в Кении.

Australopithecus afarensis жил в Восточной Африке 4-3 млн лет назад. Для этого вида характерны многие «обезьяньи» признаки (напр. вытянутое лицо). Но есть и много отличий от обезьян, главное из которых – хождение на двух ногах.

Australopithecus africanus обитал на территории Южной Африки 3,3 – 2,5 млн лет назад. Этот вид имеет ряд прогрессивных черт по сравнению с предыдущим: более округлый череп, больший объем мозга. Однако строение конечностей примитивнее, чем у afarensis. В настоящее время нет единого мнения о том, какой из видов, afarensis или africanus, дал начало первым людям (Homo).

Эволюция упомянутых выше видов австралопитеков с одной стороны привело к роду Homo, а с другой – завершилось тупиковой ветвью. Представителями боковой тупиковой ветви древних гоминид являются парантропы, или «робустные» австралопитеки. По-видимому, они перешли к растительной диете и отказались от охотничьих повадок – «грацильных» австралопитеков A. Afarensis и A. Africanus.

Paranthropus aethiopicus проживал 2,7 млн лет назад в Восточной Африке. Этот вид отличается очень крупными коренными зубами.

Paranthropus robustus обитал на территории Южной Африки в историческом возрасте 2 – 1,5 млн лет назад. Для этого вида характерны очень широкие, выступающие вперед скулы (это свидетельствует о мощном развитии жевательной мускулатуры), крупной лицо, плоское и круглое, без лба. P. robustus ползовался простыми орудиями труда.

Paranthropus boisei проживал 2,3 – 1 млн лет назад, место обитания – Восточная Африка. Налицо черты крайней специализации к пережевыванию грубой растительной пищи.

ВОПРРОС 72

72. Второй этап антропогенеза (эволюция рода Homo).

По мнению Лики и его коллег, разграничительной линией между австралопитеками и «людьми» (Homo) следует считать объем мозга (свыше 600 куб.см) и главное – изготовление каменных орудий.

Первые представители рода Ноmo (Homo habilis) появились на нашей планете 2,4 – 1,5 млн лет назад на территории Восточной Африки. Объем их черепа около 670 куб.см. Этот древнейший представитель рода Homo мог изготавливать примитивные каменные орудия (отсюда и название – «человек умелый»).

Вид Homo rudolfensis (человек рудольфский) близкий к H. Habilis. Исторический возраст – 1,8 млн лет, место обитания – Восточная Африка. Объем черепа 775 куб.см. Имел плоское лицо.

Вид Ноmo ergaster объединили в один с азиатским Homo erectus (древнейшие люди), но позже большинство ученых стали относить его к особому виду. Вид Ноmo ergaster обладал округлым черепом, сильно развитыми надбровными дугами, мелкими зубами. Считается, что представители Ноmo ergaster обеспечили широкое расселение человека по различным частям света и климатическим зонам.

Homo erectus был первый ископаемый человек, обнаруженный за пределами Европы. Находка была описана под названием Pithecanthropus erectus. Похожие останки были обнаружены под Пекином. Они были описаны как Sinanthropus pekinensis. Предположили, что все эти находки, а также некоторые другие относятся к одному и тому же виду - Homo erectus.

У представителей H. Erectus, живших 1,5 млн лет назад, объем головного мозга составлял 900 куб.см, позднее 1100 куб.см. Характерная особенность этого вида – очень толстые надбровные дуги и вытянутый, низкий череп. Зубы почти как у современного человека, но коренные – несколько крупнее. H. Erectus первым научился пользоваться огнем и пожирать себе подобных.

Далее H. Erectus эволюционировал в Н. antecessor. Артефакты и ископаемые останки животных говорят о том, что представители этого вида были умелыми охотниками на крупных зверей. Для этого вида характерны крупные надбровные дуги, массивная нижняя челюсть без подбородка и крупные зубы, лицо относительно плоское и не выдающееся вперед.

Homo heidelbergensis (Гейдельбергский человек). К этому виду обычно относят формы переходные между H. Erectus и H. Sapiens, жившие примерно 800 до 200 тыс.лет назад. Нижняя челюсть очень похожа на человеческую, но без подбородочного выступа.

Homo sapiens neandertalensis, или неандертальцы, населяли Европу и Азию 200 – 28 тыс.лет назад. Неандертальцы отличаются от современного человека более низким лбом, выступающим затылком, надбровными дугами. Объем мозга – как у современных людей или даже больше. Установлено, что они умели не только поддерживать, но и добывать огонь. Питались исключительно мясом (охота), был широко распространен каннибализм. Появились первые религиозные мистические верования: они уже хоронили своих мертвецов.

Homo sapiens sapiens (человек разумный). Объем мозга в среднем 1300 куб.см. Высокий, почти вертикальный лоб. В Европе впервые были обнаружены во Франции в местечке Кро-Маньон, в связи с чем получили свое название кроманьонцы.

Согласно одной из гипотез, расовые различия современных людей унаследованы от H. Erectus : человек современного типа независимо развился в нескольких районах из местных популяций H. Erectus. Согласно другой гипотезе, современный человек появился лишь в одном небольшом районе Африки, откуда расселился по всему Старому Свету, вытеснив питекантропов и неандертальцев.