2. Соматическая сенсорная система.

Соматосенсорная система предназначена для анализа механических, химических и температурных воздействий окружающей среды на кожные и слизистые покровы организма. Этой системой осуществляется три вида рецепции – тактильная (отражает воздействие различных механических стимулов, вызывающих чувство прикосновения, давления или вибрации), температурная (отражает температуру окружающей среды) и болевая, или ноцицептивная (сигнализирует о возможности повреждения организма). Соответственно этим трем видам чувствительности соматическая система условно подразделяется на три самостоятельные сенсорные системы – тактильную, температурную и болевую. Рецепторный аппарат этих сенсорных систем находится в коже, поэтому кожу называют органом осязания, температуры и боли, а сама соматическая сенсорная система иногда называется кожным анализатором.

Строение кожи. Кожа состоит из эпидермиса (поверхностный слой), развивающегося из эктодермы, и дермы, или кориума (глубокий слой), развивающейся из мезодермы. С подлежащими тканями кожа соединяется подкожным жировым слоем. Эпидермис образован многослойным плоским ороговевающим эпителием.

Так, на ладошках и подошвах стоп, которые подвергаются постоянному механическому давлению, его толщина больше, чем на груди, животе и т.п. В эпидермисе выделяют 5 слоев - базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой, или покровный, из которых первый является ростковым, т.к. за счет митотического деления его клеток происходит постоянное, в течение всей жизни организма, обновление эпидермиса. В этом же слое находятся меланоциты, содержащие пигмент меланин, от количества которого зависит цвет кожи. Самый поверхностный слой образован роговыми чешуйками, которые постоянно слущиваются с поверхности эпителиального пласта. С возрастом этот процесс усиливается, происходит периодическое сдавливание росткового слоя эпидермиса и сосочкового слоя дермы, что уменьшает эластичность кожи и ведет к образованию морщин. В старческом возрасте образование морщин на лице особенно усиливается после выпадения зубов и редукции альвеолярного отростка челюсти.

Дерма, или собственно кожа, толщиной 1-2,5 мм, построена из соединительной ткани. В ней различают два слоя – сосочковый и сетчатый. Сосочковый прилегает к эпидермису и вдается в него в виде сосочков, внутри которых большое количество рецепторов и кровеносных капилляров, благодаря чему этот слой несет трофическую функцию, осуществляя питание эпидермиса, не имеющего своих собственных сосудов. Именно сосочковый слой формирует на подошвах и ладонях строго индивидуальный постоянный сложный рисунок кожной поверхности, который используется в судебной практике для установления личности на основании отпечатков пальцев (дактилоскопия). В сосочковом слое имеются миоциты, связанные с волосяными луковицами, при сокращении которых поднимается волос («гусиная кожа» или «волосы дыбом встают»).

В сетчатом слое, более глубоком, толстом и прочном, залегают корни волос, потовые и сальные железы. Он содержит крупные пучки коллагеновых и эластических волокон. Без резкой границы сетчатый слой переходит в подкожную клетчатку, состоящую из рыхлой соединительной ткани и жировых клеток, образующих жировые дольки. Степень выраженности подкожной клетчатки зависит от возраста, общего метаболизма, пола и конституции, а также от образа жизни человека. Под влиянием занятий спортом количество подкожной жировой клетчатки уменьшается. У мужчин подкожная основа беднее жиром, чем у женщин. Подкожный жировой слой отсутствует на веках и кончике носа, а особенно хорошо выражен на стопах и ягодицах.

Подкожная клетчатка выполняет теплоизолирующую функцию, является депо питательных веществ, витаминов и гормонов, а также обеспечивает смещение кожи по отношению к расположенным под ней тканям.

Производными кожи являются волосы, ногти и железы, которые по характеру секрета делятся на потовые, молочные и сальные.

Тактильная сенсорная система, наряду с проприорецептивной, зрительной и вестибулярной сенсорными системами, «поставляет» головному мозгу информацию о положении и движении тела в пространстве, о положении его отдельных частей. Кроме того, она играет важную роль в ориентации человека в окружающей среде (особенно сильно кожное осязание развивается у слепых и слепоглухонемых, позволяя тем самым таким людям избегать воздействия повреждающего агента). Благодаря тактильной сенсорной системе осуществляется контакт грудного ребенка с матерью, выполнение различных игровых, образовательных и трудовых операций, интимные отношения между мужчиной и женщиной, ощущение комфорта от носимой одежды. В принципе, такие примеры, доказывающие значение тактильной рецепции, можно перечислять еще и еще. Скажем только одно – нарушение этого вида чувствительности существенно снижает адаптационные возможности человека и лишает его многих радостей жизни. Особое место тактильная сенсорная система занимает у млекопитающих, выполняя жизненно важные функции – тактильное исследование окружающей среды, питание, звукообразование и т.д.

Тактильная чувствительность резко повышена на участках тела, которые покрыты волосами. Это объясняется тем, что волосы играют роль рычажков и усиливают передачу раздражения в несколько раз, а так как 95% поверхности человеческого тела покрыто волосами, на некоторых участках едва заметными, то любое прикосновение к поверхности тела резко усиливается.

►Рецепторы осязательного анализатора. Различают следующие основные механорецепторы – свободные неинкапсулированные нервные окончания, свободные нервные окончания волосяных фолликулов, диски Меркеля, тельца Руффини, тельца Мейснера и тельца Пачини.

Первые два типа рецепторов относятся к первичным (являются окончаниями дендрита чувствительного нейрона), остальные – ко вторичным (представляют собой инкапсулированные специализированные клетки, трансформирующие механическое воздействие в рецепторный потенциал, который передается на дендрит чувствительного нейрона).

Свободные неинкапсулированные нервные окончания являются самыми распространенными рецепторами кожи. Они находятся в основном в сосочковом слое дермы – обычно идут вдоль мелких сосудов и представляют собой разветвления дендрита афферентных нейронов. Первоначально их считали рецепторами боли, но в настоящее время их рассматривают как полимодальные рецепторы, отвечающие и на болевые, и на температурные, и на механические стимулы. Это медленно адаптирующиеся рецепторы: продолжают отвечать весь период времени, пока действует стимул.

Свободные нервные окончания волосяных фолликулов также представляют собой разветвления дендрита афферентного нейрона, которые оплетают волосяную сумку. Обычно фолликул получает волокна от нескольких чувствительных нейронов, но в то же время один и тот же дендрит чувствительного нейрона иннервирует несколько волосяных фолликулов. Волос, как было уже отмечено выше, служит рычагом, усиливающим раздражение нервных окончаний, что и объясняет высокую чувствительность волос к прикосновению. Указанные рецепторы реагируют преимущественно на легкое прикосновение и осуществляют пространственное и временное тактильное различение.

Диски (клеточные комплексы) Меркеля представляют собой видоизмененные эпителиальные клетки, с которыми образуют синапсы дендриты афферентных нейронов. Находятся в базальном слое эпидермиса и частично в сосочковом слое дермы в виде небольших скоплений. Особенно много дисков Меркеля в участках кожи с высокой чувствительностью, т.е. в голой коже пальцев рук и на губах. В покрытой волосами коже они лежат в особых колоколообразных тельцах, выдающихся над окружающей кожной поверхностью (в каждом таком образовании, называемом тактильным тельцем Пинкуса-Игго, находится 30-50 клеток Меркеля, связанных с афферентными нервными волокнами). При высоте около 0,1 мм и диаметре 0,2-0,4 мм эти тельца едва различимы невооруженным глазом.

Тельца (окончания) Руффини располагаются в волосистой части кожи – в глубоких слоях эпидермиса и в сосочковом слое дермы. Представляют собой веретеновидной формы капсулу, образованную плотно переплетенными коллагеновыми волокнами. Внутри такой капсулы содержится жидкость, в которую погружены разветвления дендрита чувствительного нейрона. Как и диски Меркеля, являются рецепторами давления, или силы.

Тельца Мейснера (тактильное мейснеровое тельце) представляют собой капсулу конусовидной или овальной формы. Капсула ориентирована перпендикулярно поверхности кожи. Ее стенки образованы многочисленными пластинчатыми клетками, между которыми параллельно поверхности кожи располагаются терминали дендрита чувствительного нейрона. Эти рецепторы находятся в сосочках собственно кориума, в участках, лишенных волос (кожа ладоней, подошв, пальцев рук и ног, а также губы, сосочки молочных желез и половые органы). В покрытой волосами коже их меньше и здесь они принимают форму рецепторов волосяных фолликулов. Реагируют на скорость изменения силы, т.е. являются датчиком скорости.

Тельца Пачини (пластинчатые тельца, тельца Фатера-Пачини) – наиболее крупные и наиболее распространенные в организме рецепторы, а потому они являются наиболее изученными рецепторами кожи. Располагаются в гиподерме и частично в глубоких слоях дермы. Кроме того, они обнаружены и в сухожилиях и фасциях мышц, в надкостнице, в суставных сумках. Тельце Пачини напоминает луковицу, состоит из наружной капсулы, внутренней колбы и заключенного в нее дендрита афферентного нейрона. Пространство между наружной капсулой и внутренней колбой, а также внутри колбы заполнено жидкостью (ликвором).

Таким образом, большинство тактильных рецепторов локализовано, как правило, в глубоких слоях эпидермиса и сосочковом слое кориума. Всех их можно разделить на три главных типа:

- рецепторы давления (датчики силы), которые ведут себя как пропорциональные датчики, т.е. генерация рецепторного потенциала в них тем активнее, чем сильнее действует раздражитель. Поэтому их еще называют пропорциональными рецепторами. Это свободные неинкапсулированные нервные окончания, диски Меркля, тельца Руффини;

- рецепторы прикосновения (датчики скорости) реагируют на скорость изменения силы, т.е. скорость вдавления стимула, поэтому осуществляют пространственное и временное тактильное различение. Это тельца Мейсмера и рецепторы волосяных фолликулов;

- рецепторы вибрации (датчики ускорения) – тельца Пачини - реагируют на изменение скорости механического воздействия.

Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах. Именно поэтому информация о температуре внешней среды, необходимой для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Обеспечением мозга такой информацией и занимается температурный анализатор.

►Характеристика периферического отдела температурного анализатора. Кожные терморецепторы распределены неравномерно - больше всего их на коже лица и шеи. В среднем на 1 мм2 поверхности кожи приходится 1 терморецептор. Все кожные терморецепторы принято разделять на холодовые и тепловые. Гистологически на окончаниях холодовых рецепторов выявляется специальная структура, для тепловых же гистологической специализации не обнаружено – считается, что их функцию выполняют свободные неинкапсулированные нервные окончания.

Холодовые рецепторы располагаются на глубине 0,17 мм от поверхности кожи, т.е. в базальном слое эпидермиса. Общее число таких рецепторов достигает 250000. Это медленно адаптирующиеся рецепторы. Тепловые рецепторы залегают глубже – на расстоянии 0,3 мм от поверхности кожи. Всего их около 30000, т.е. почти в 8 раз меньше, чем холодовых.

►Передача и переработка сенсорной информации от терморецепторов. Проведение информации от рецепторов осуществляется по латеральному спиноталамическому пути, или пути болевой и температурной чувствительности. Он начинается афферентными нейронами, аксоны которых в виде безмиелиновых волокон заканчиваются на различных ядрах серого вещества задних рогов спинного мозга. Аксоны этих спинальных нейронов переходят на противоположную сторону спинного мозга и в составе боковых канатиков идут через продолговатый мозг, мост, ножки среднего мозга к таламусу. Часть информации достигает его вентробазальных (специфических) ядер, а часть – вентральных (неспецифических) ядер. Небольшая часть волокон направляется в ядра ствола мозга и гипоталамуса, который является главной структурой, отвечающей за температурный гомеостаз.

Формирование теплоощущения (тепло, холодно, температурный комфорт или температурный дискомфорт) возможно только благодаря тому, что поток импульсов направляется не только к SI , но и еще к лимбической системе.

Боль, в отличие от других сенсорных модальностей, дает мало сведений об окружающем мире. Скорее она сообщает об опасностях, грозящих нашему телу, и тем самым защищает нас от долговременного вреда. Если бы боль не предостерегала нас, то уже при самых обыденных действиях мы часто наносили бы себе повреждения и вскоре стали бы калеками… В симптомокомплексе многих заболеваний боль является одним из первых, а иногда и единственным проявлением патологии и важным показателем для диагностики. Именно боль, лишая больного покоя, приводит его к врачу. Поэтому значение чувства боли для нормальной жизни трудно переоценить.

►Болевые рецепторы. Ноцицепторы представляют собой рецепторы, возбуждение которых дает ощущение боли. Несмотря на интенсивные исследования, до сих пор нет единого мнения в отношении природы этих рецепторов и адекватных им раздражителей. Сформулированы две альтернативные гипотезы о восприятии болевого восприятия: 1) существуют специфические болевые рецепторы, т.е. предназначенные только для восприятия боли, и 2) специфических болевых рецепторов не существует, а боль возникает при сверхсильном раздражении любых рецепторов, например, тактильных или мышечных.

Свободные нервные окончания, т.е. ноцицепторы, находятся в волосистой и голой коже в эпидермисе и сосочковом слое дермы, а также в слизистых оболочках, в сухожилиях, мышцах, во внутренних органах. Они относятся к медленно адаптирующимся рецепторам, т.е. способным отвечать весь период времени, пока действует стимул. Зубная боль, боль при онкологических заболеваниях — тому доказательство. Однако некоторые болевые рецепторы адаптируются сравнительно быстро — как известно, ощущение укола от продолжающей оставаться в коже иглы быстро проходит. Порог их возбуждения довольно высок, поэтому ощущение боли возникает лишь при сравнительно большой силе раздражителя.

Ноцицепторы принято подразделять на механоноцицепторы, термоноцицепторы и хемоноцицепторы. Первые возбуждаются под влиянием механических воздействий, в результате которых повышается проницаемость мембраны свободных нервных окончаний для ионов натрия, что приводит к деполяризации (рецепторному потенциалу), вызывающей генерацию потенциалов действия в дендрите афферентного нейрона. Хемоноцицепторы реагируют на химические вещества, в том числе на избыток водородных ионов и недостаток кислорода (такая ситуация может возникать при токсическом воздействии на дыхательные ферменты, при механическом или термическом повреждении клеточных мембран), избыток ионов калия. Они также реагируют на воздействия ряда биологически активных веществ, получивших название «медиаторов боли», в том числе брадикинина, гистамина, ацетилхолина, соматостатина, вещества Р и других веществ.