Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
k_ekzamenu_po_fiziologii_chast_2_2.docx
Скачиваний:
77
Добавлен:
18.03.2015
Размер:
4.96 Mб
Скачать
  1. Центральные отделы всех сенсорных систем.

  1. Концепция функциональных блоков мозга. ???

А. Р. Лурия предложил структурно-функциональную модель мозга как субстрата психической деятельности. Эта модель характеризует наиболее общие закономерности работы мозга как единого целого и позволяет объяснить его интегративную функцию (Е. Д. Хомская). Согласно этой модели, весь мозг можно разделить на три структурно-функциональных блока: а) энергетический блок, б) блок приема, переработки и хранения экстероцептивной информации, в) блок программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности. Любая ВПФ осуществляется при обязательном участии всех трех блоков. Каждый блок характеризуется особенностями строения, физиологическими принципами, лежащими в основе его работы, и той ролью, которую он играет в обеспечении психических функций .

Первый блок — это блок регуляции энергетического тонуса и бодрствования. Было доказано (И. П. Павлов, А. Р. Лурия, М. Н. Ливанов), что для нормальной психической деятельности организм должен находиться в состоянии бодрствования (иными словами, кора больших полушарий должна находиться в состоянии тонуса, т. е. иметь определенный уровень возбуждения). Только в условиях оптимального бодрствования человек может наилучшим образом принимать и перерабатывать информацию, вызывать в памяти нужные системы связей, программировать деятельность, осуществлять контроль над ней. Было установлено, что аппараты, обеспечивающие и регулирующие тонус коры, находятся не в самой коре, а в лежащих ниже стволовых и корковых отделах мозга. Таким аппаратом являются неспецифические структуры разных уровней — ретикулярная формация ствола мозга, неспецифические структуры среднего мозга, лимбическая система, область гиппокампа. Ретикулярная формация представляет собой нервную сеть, в которую вкраплены тела нейронов с короткими аксонами.

Ретикулярная формация имеет ряд особенностей строения и функционирования, благодаря которым обеспечиваются ее основные функции: во-первых, она состоит из восходящей и нисходящей частей. По волокнам восходящей ретикулярной формации возбуждение направляется вверх, оканчиваясь в расположенных выше образованиях (гипоталамусе, древней коре и новой коре). Волокна нисходящей ретикулярной формации имеют обратное направление: начинаясь от новой коры, они передают возбуждение к структурам среднего мозга и ствола мозга. Кроме того, нейроны ретикулярной формации работают по принципу «постепенного накопления возбуждения», т. е. возбуждение распространяется не отдельными импульсами, а градуально, постепенно меняя свой уровень и таким образом модулируя состояние всего нервного аппарата. И, наконец, к ретикулярной формации сходятся волокна (колатерали) от всех анализаторных систем, а также волокна из коры головного мозга и мозжечка. Наличие многочисленных связей в самой ретикулярной формации, конвергенция всех нервных путей на большей части ее нейронов создают дополнительные возможности широкого и одновременного распространения волн возбуждения в первичные, вторичные и третичные зоны коры, а также другие структуры мозга .

Как известно, нервная система всегда находится в состоянии определенной активности и для любого проявления жизнедеятельности обязательно ее наличие. Принято выделять несколько источников активности: в первую очередь, обменные процессы организма, лежащие в основе гомеостаза (белковый, углеводный и т. д.). Затем непосредственный приток информации, поступающей в организм из внешнего мира (от экстерорецепторов). Известно, что в состоянии сенсорной депривации человек впадает в сон, из которого его может вывести лишь поступление новой информации. Перечисленные источники активности свойственны и человеку, и животным. Но у человека помимо этого значительная часть активности обусловлена его планами, намерениями, программами. Формируясь в процессе сознательной жизни, они являются социальными по своему заказу и осуществляются при ближайшем участии сначала внешней, а потом внутренней речи .

Е. Д. Хомская подчеркивает, что функциональное значение первого блока в обеспечении психических функций заключается, во-первых, в регуляции процессов активации, в поддержании общего тонуса ЦНС, необходимого для любой психической деятельности (активирующая функция). Во-вторых, в передаче регулирующего влияния мозговой коры на нижележащие стволовые образования (модулирующая функция): За счет нисходящих волокон ретикулярной формации высшие отделы коры управляют работой нижележащих аппаратов, модулируя их работу и обеспечивая сложные формы сознательной деятельности .

При поражении ретикулярной формации снижается продуктивность всех ВПФ (в первую очередь — непроизвольного внимания и памяти), нарушается активность, сон. В случае массивных поражений стирается грань между сном и бодрствованием, человек находится в полусонном состоянии, у него страдает ориентировка во времени и месте. Отличительными диагностическими признаками поражения ретикулярной формации является одновременное снижение продуктивности абсолютно всех психических процессов, а также возможность частичной компенсации дефекта за счет усложнения задания. Вовлечение произвольных процессов и специальная мотивация позволяют ненадолго повысить эффективность психических процессов.

Таким образом, первый блок мозга участвует в обеспечении психической деятельности, в первую очередь в организации внимания, памяти, эмоционального состояния и сознания в целом. Кроме того, первый блок мозга участвует в регуляции эмоциональных (страх, боль, удовольствие, гнев) и мотивационных состояний. Лимбические структуры мозга, входящие в этот блок, занимают центральное место в организации эмоциональных и мотивационных состояний. В связи с этим первый блок мозга воспринимает и перерабатывает разнообразную интероцептивную информацию о состоянии внутренних органов и регулирует эти состояния.

Второй блок — блок приема, переработки и хранения информации расположен в наружных отделах новой коры (неокортекса) и занимает ее задние отделы, включая в свой состав аппараты затылочной, височной и теменной коры. Структурно-анатомической особенностью этого блока мозга является шестислойное строение коры. Она включает первичные зоны (обеспечивающие прием и анализ поступающей извне информации), вторичные зоны (выполняющие функции синтеза информации от одного анализатора) и третичные зоны (основной задачей которых является комплексный синтез информации).

Отличительной особенностью аппаратов второго блока является модальная специфичность. Эксперименты по регистрации активности отдельных нейронов показали, что нервные клетки первичных зон отличаются высокой модальной специфичностью и узкой специализацией. Первое означает, что они реагирует на возбуждение только одной модальности (одного вида), например, только зрительное или только слуховое. Второе предполагает, что эти нейроны реагируют лишь на отдельный признак раздражителя одного вида (например, только на ширину линии или угол наклона и т. п.). Благодаря этому аппараты второго функционального блока мозга выполняют функции приема и анализа информации, поступающей от внешних рецепторов и синтеза этой информации.

А. Р. Лурия выделяет основные законы построения коры, входящей в состав второго блока мозга. Закон иерархического строения корковых зон. Согласно этому закону соотношение первичных, вторичных и третичных зон коры осуществляет все более сложный синтез информации. Более сложно организованные зоны коры обеспечивают более сложные функции. А. Р. Лурия подчеркивает, что соотношение первичных, вторичных и третичных зон у взрослого и у ребенка различно. Для нормального развития вторичных зон у ребенка необходимо, чтобы были сформированы первичные, а для развития третичных — вторичные зоны. Поэтому поражение первичных зон в раннем детстве может приводить к грубым нарушениям в развитии вторичных и, тем более, третичных зон. У взрослого же человека, при сформированных зонах коры, третичные, наиболее организованные, управляют функцией ниже лежащих вторичных и первичных зон. Поэтому у взрослого человека взаимодействие зон коры осуществляется сверху вниз. В данном случае поражение первичных зон не приводит к заметным нарушениям психических функций и может компенсироваться работой расположенных рядом структур.

Закон убывающей модальной специфичности иерархически построенных корковых зон предполагает, что по мере перехода от первичных зон к третичным снижается проявление их модальной специфичности. Первичные зоны каждой из долей мозга, входящих во второй блок мозга, обладают максимальной модальной специфичностью (благодаря громадному числу нейронов с высокодифференцированной, модально-специфической функцией). Вторичные зоны, в которых преобладают верхние слои с ассоциативными нейронами, обладают модальной специфичностью в значительно меньшей степени. Еще меньше модальная специфичность характерна для третичных зон описываемого блока («зоны перекрытия» корковых концов различных анализаторов). Таким образом, этот закон описывает переход от дробного отражения частных, модально-специфических признаков к синтетическому отражению более общих схем воспринимаемого мира.

Закон прогрессивной латерализации функций объясняет связь функций с определенным полушарием (по мере перехода от первичных зон к третичным зонам). Первичные зоны обоих полушарий мозга равноценны. На уровне вторичных зон часть функций, выполняемых левым и правым полушариями, остаются одинаковыми, но часть функций левого полушария уже отличаются от функций, выполняемых правым полушарием мозга. Функции же третичных зон левого полушария уже коренным образом отличаются от функций аналогичных зон правого полушария мозга.

Е. Д. Хомская указывает, что при поражении аппаратов второго блока мозга нарушение функций зависит от того, какие именно зоны пострадали. При поражении первичных зон возникает нарушение восприятия отдельных признаков воспринимаемого раздражителя одной модальности (слепое пятно, гемеанопсия, нарушение тон-шкалы, анестезия и т. д.). При поражении вторичных зон коры наблюдается нарушение синтеза отдельных признаков воспринимаемого раздражителя в целостный образ одной модальности (агнозии, афазии). Поражение третичных зон приводит к нарушению комплексного синтеза раздражений, поступающих от разных анализаторов, что проявляется в нарушении ориентировки в пространстве. Причем, согласно закону прогрессивной латерализации, при поражении третичных зон правого полушария нарушается предметная ориентировка в пространстве, а при поражении аналогичных зон левого полушария — страдает символическая ориентировка в пространстве .

Третий функциональный блок мозга — блок программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности. Он связан с организацией целенаправленной, сознательной психической активности, которая включает в свою структуру цель, мотив, программу действий по достижению цели, выбор средств, контроль за выполнением действий, коррекцию полученного результата. Обеспечению этих задач и служит третий блок мозга.

Аппараты третьего функционального блока мозга расположены кпереди от центральной лобной извилины и включают в свой состав моторные, премоторные и префронтальные отделы коры лобных долей мозга. Лобные доли отличаются очень сложным строением и большим числом двусторонних связей со многими корковыми и подкорковыми структурами. Отличительной особенностью этого блока является проведение процессов возбуждения от третичных зонах к вторичным, затем к первичным; отсутствие модально-специфических зон (состоит из аппаратов только двигательного типа); наличие обширных двусторонних связей не только с нижележащими образованиями ствола мозга, но и со всеми остальными отделами коры больших полушарий.

По своей структуре и функциональной организации моторная кора относится к первичным, премоторная — к вторичным, а префронтальная — к третичным зонам коры больших полушарий. Поэтому они выполняют функции, характерные для этих зон. Нейроны моторной коры передают возбуждение к мышцам, отсюда начинается большой пирамидный путь. Именно эти зоны имеют ярко выраженную соматотопическую организацию, что наглядно проиллюстрировал Пенфилд («двигательный человечек»). Премоторная кора обеспечивает двигательные программы, т. е. объединяет отдельные движения в единую кинетическую мелодию. Префронтальные отделы играют решающую роль в формировании намерений, программ, в регуляции и контроле наиболее сложных форм поведения человека. Они состоят из мелкозернистых клеток с короткими аксонами и обладают мощными пучками восходящих и нисходящих связей с ретикулярной формацией. Поэтому могут выполнять ассоциативную функцию, получая импульсы от первого блока мозга и оказывать интенсивное модулирующее влияние на образования ретикулярной формации, приводя ее активирующие импульсы в соответствие с динамическими схемами поведения, которые формируются непосредственно в префронтальной (лобной) коре. Префронтальные отделы фактически надстроены над всеми отделами мозговой коры, выполняя функцию общей регуляции поведения .

При поражении третьего функционального блока мозга характер нарушения функций связан с тем, какой именно аппарат поврежден. При поражении моторной коры затрудняется проведение возбуждения к конкретным мышцам (наблюдаются парезы и параличи отдельных групп мышц). Поражение премоторной коры приводит к нарушению синтеза отдельных движений в единое целое (распад двигательных навыков), поражение префронтальных отделов проявляется в нарушении сознательной целенаправленной деятельности. Исследования А. Р. Лурия показали, что в этом случае целенаправленное поведение заменяется «полевым» поведением, нарушается программа выполняемой деятельности, лобный больной не может подобрать адекватные средства деятельности, отсутствует контроль за ее выполнением и коррекция ошибок. При этом наблюдается персеверация (повторяемость) и стереотипизация движений.

Анализ особенностей строения и функционирования трех функциональных блоков мозга позволяет предположить, что каждая форма сознательной деятельности всегда является сложной функциональной системой и осуществляется, опираясь на совместную работу всех трех блоков мозга, каждый из которых вносит свой вклад в обеспечение всего психического процесса в целом. Выделение этих блоков достаточно условно.

Аппараты первого блока мозга обеспечивают необходимый уровень активации остальных блоков, второй блок отвечает за прием, анализ и переработку информации, поступающей из внешней среды, от экстерорецепторов. С одной стороны, эта информация составляет основу для интегративной деятельности третьего блока, а с другой — является одним из источников активности первого блока. Роль третьего блока проявляется в его интегрирующей, регулирующей, модулирующей функции. Обеспечивая важный этап в переработке информации, аппараты третьего блока оказывают модулирующее влияние и на первый и на второй блоки, что приводит как к изменению уровня активации коры, с одной стороны, так и к изменению порогов ощущения и восприятия — с другой.

Анализируя взаимодействие блоков мозга с точки зрения деятельности, следует отметить, что первый блок участвует в формировании мотивов любой сознательной деятельности, второй — обеспечивает операциональную сторону деятельности, а третий — отвечает за формирование целей и программ деятельности. Нарушение работы каждого из этих блоков обязательно приводит к дезинтеграции психической деятельности в целом, но каждый раз по-разному, так как приводит к нарушению соответствующих стадий деятельности.

  1. Концепция жестких и гибких звеньев мозгового обеспечения психической деятельности.

  1. Условные рефлексы, их классификация и правила образования.

  1. Внешнее и внутреннее торможение условных рефлексов. Значение торможения.

  1. Сознание как физиологическая проблема. ???

О том, что представляет собой сознание, высказывается боль¬шое разнообразие мнений. Можно определять сознание как субъек¬тивно переживаемую последовательность событий, противопостав¬ляемых бессознательным процессам, например таким, которые возникают в вегетативной нервной системе. Часто сознание связы¬вают с осведомленностью человека о том, что с ним происходит или что он воспринимает. Осведомленность не является общим свойством всех процессов обработки информации. Принято счи¬тать, что сознание отсутствует во время медленного сна и у глубо¬ко анестезированного животного. Однако парадоксальный сон ряд исследователей относят к некоторым особым формам сознания. Хотя во время сна когнитивные процессы не полностью нормальны и долговременная память не функционирует, тем не менее сновиде¬ния, по-видимому, обладают какими-то свойствами сознания. При легкой анестезии или состояниях, вызываемых современными лекарственными препаратами, подав¬ляющими чувствительные к ним рецепторы, кажется, что созна¬ние также частично присутствует.

Среди разных позиций следует выделить два принципиально различающихся подхода к определению сознания. Одно из них возникло в философии. Сознание рассматривается как совокуп¬ность некоторых когнитивных операций, связанных с субъектив¬ным переживанием своих мыслей, чувств, впечатлений и возмож¬ностью передать их другим с помощью речи, действий или про¬дуктов творчества. Этот взгляд разделяется П.В. Симоновым, рассматривающим сознание как совместное знание. Он пишет: «Со¬знание есть знание, которое с помощью слов, математических символов и обобщающих образов художественных произведений может быть передано, стать достоянием других членов общества, в том числе других поколений, в виде памятников культуры».

Э.А. Костандов в своих экспериментальных многолетних ис¬следованиях пришел к сходному заключению. Он подчеркивает, что «...решающим звеном в структурно-функциональной системе мозга человека, организующей физиологическую основу осозна¬ния раздражителей внешней среды, согласно предлагаемой нами гипотезе, является активация временных связей между восприни¬мающими и гностическими участками коры больших полушарий с двигательной речевой областью».

Неосознаваемые процессы обработки информации, о влиянии которых субъект не отдает себе отчета, принято относить к катего¬рии бессознательного- П.В. Симонов (1987) предлагает выделять три группы проявления бессознательного. Первая группа ~ досоз-нательное. Оно охватывает наши биологические потребности, вы-ражающиеся в безусловных рефлексах и врожденных формах пове¬дения (инстинктах), а также в генетически заданных свойствах тем¬перамента.

Вторая группа бессознательного — подсознание. К ней относит¬ся все то, что ранее уже было осознано и вновь может стать осоз¬наваемым в определенных условиях. Это различные автоматизиро¬ванные навыки, стереотипы автоматизированного поведения. К ним же относятся неосознаваемые побудители деятельности (мотивы, смысловые установки), глубоко усвоенные человеком нормы по¬ведения, вытесненные из сферы сознания мотивационные конф¬ликты. В процессе эволюции подсознание возникло как средство защиты сознания от лишней работы и непереносимых нагрузок. Оно предохраняет человека от излишних энергетических трат, за¬щищает от стресса.

К подсознанию П.В. Симонов относит и те проявления ннту-ииии, которые не связаны с порождением повой информации, но предполагают лишь использование ранее накопленного опыта. Примером может служить правильный диагноз, поставленный опытным врачом при беглом осмотре пациента. Нередко врач не может объяснить, какие именно симптомы побудили его прийти к такому заключению.

Указывая на различия сознания и подсознания, П.В. Симонов отмечает: «Если сознание вооружено речью, символикой матема¬тических формул и образным строем художественных произведе¬ний, неосознаваемое психическое сообщает сознанию о результа¬тах своей деятельности переживанием чувств, т.е. эмоцией». Такая форма психического отражения, как эмоция, не относится к категории осознаваемых явлений. Для перевода на уровень сознания требуются дополнительные опера¬ции, связанные с обработкой символьной информации.

Одной из наиболее характерных черт подсознания является его консерватизм. В работах Э.А. Костандова экспериментально про¬демонстрирована трудность угасания условных реакций, вырабо¬танных при подкреплении неосознаваемых и эмоционально окра¬шенных стимулов. Они плохо поддаются воздействию тех психотропных веществ (диазепаму), которые вли¬яют на осознаваемые условные рефлексы. Усвоенные на уровне подсознания условные рефлексы при¬обретают императивность, жесткость, присущую безусловным реф¬лексам. Отсюда возникает иллюзия врожденности некоторых про¬явлений бессознательного («голос крови», «классовый инстинкт»). Подсознательное из-за своего консерватизма лишено творческого начала, которое предполагает преодоление устоявшихся норм, правил.

Третью группу бессознательных явлений составляет сверхсоз¬нание, или интуиция, связанная с процессами творчества, кото¬рые не контролируются сознанием. Термин «сверхсознание» заим¬ствован у К.С. Станиславского и идентичен термину «подсозна¬тельное». Сверхсознание — источник новой информации, гипотез, открытий. Под сверхсознанием понимается высший этап творчес¬кого процесса. Его нейрофизиологическая основа — трансформа-ция следов памяти и порождение из них новых комбинаций, со¬здание новых временных связей, порождение аналогий. За созна¬нием остается функция отбора гипотез на основе их логического анализа. Сверхсознание (интуиция) всегда «работает» на удовлет¬ворение потребности, устойчиво доминирующей в иерархии мо¬тивов субъекта. В отличие от подсознания деятельность сверхсознания не осознается ни при каких условиях. Сознание оценивает лишь результаты деятельности сверхсознания- «Если подсознание защи¬щает сознание от излишней работы и психологических перегру¬зок, то неосознаваемость творческой интуиции есть защита от преж¬девременного вмешательства сознания, от давления ранее накоп¬ленного опыта».

Другое определение сознания имеет своим истоком экспери¬ментальную физиологию. Оно рассматривает сознание как опреде¬ленное состояние бодрствующего мозга или как уровень реактивнос¬ти мозга. Данная точка зрения предполагает существование раз¬личных уровней сознания — от глубокой комы до полного бодрствования. В медицинской практике именно это содержание вкладывается в понятие сознания. Появление движений глаз явля¬ется одним из признаков выхода пациента из комы. В НИИ нейро¬хирургии им. акад. Бурденко выделяют 7 последовательных стадий восстановления сознания и психических функций по поведенчес¬ким показателям:

1) открывание глаз, 2) фиксация взора и слежение; 3) различе¬ние близких; 4) восстановление понимания обращенной речи; 5) вос¬становление собственной речи; 6) амнестическая спутанность со¬знания', 7) восстановление формально ясного сознания.

Изучение угасания, выключения и восстановления сознания по параметрам ЭЭГ показало высокую информативность средне¬го уровня когерентности ЭЭГ для определения степени наруше¬ния сознания (Добронравова И.С., 1996; Болдырева Г.Н. и др., 1993). Выявлено несколько уровней угнетения сознания по пока¬зателям среднего уровня когерентности ЭЭГ, по типу электри¬ческой активности мозга и характеру ЭЭГ-реакций на сенсорные раздражители.

При угнетении сознания на стадии глубокой комы при общем снижении среднего уровня когерентности ЭЭГ наблюдается пре¬обладание правополушарной асимметрии по показателю когерен¬тности ЭЭГ преимущественно в центральной зоне и в диапазоне тета-ритма (5 Гц). В условиях развития терминальной комы преоб¬ладает левополушарная асимметрия ЭЭГ с большей представлен-ностью в лобной области и в диапазоне медленных дельта-волн. Левополушарная асимметрия когерентности ЭЭГ в диапазоне аль¬фа-ритма преимущественно в височно-центральных отделах — предвестник восстановления речевой функции. На разных стадиях угнетения сознания наиболее сильным активирующим эффектом, благотворно влияющим на процесс восстановления сознания, об¬ладают эмоционально значимые раздражители (слова, обращен¬ные к пациенту). При летальном исходе сначала исчезает реакция на свет, затем на звук и последней — на боль. С выходом из комы восстановление ЭЭГ-реакций идет в обратном порядке.

Интересная гипотеза о сне, как особой форме сознания, при¬надлежит И.И. Пигареву. Он полагает, что мозг во сне не отдыхает, так же как не отдыхают и наши внутренние органы. И во сне мозг продолжает выполнять стандартные опера¬ции над входными сигналами. Пачечная активность нейронов, ко¬торую мы наблюдаем во сне, по мнению автора, отражает их отве¬ты на интероцептивную стимуляцию. Регистрируя электрическую активность одиночных нейронов коры спящих обезьяны и кошки, он нашел, что нейроны зрительной сенсорной и ассоциативной коры (VI, У2, У4), а также сенсомоторной области (поле 5) отве¬чают на электрическую стимуляцию желудка и других внутренних органов. Таким образом, структуры мозга, которые в бодрствова¬нии обрабатывают информацию, поступающую от экстероцептив-ных стимулов, во сне настраиваются на восприятие и обработку интероцептивной информации. Обработка информации от эксте-роцептивных воздействий и интероцепции осуществляется в од¬них и тех же структурах мозга, но не одновременно. Информация о внешнем мире обрабатывается днем, а о состоянии внутренней среды, внутренних органов — во сне.

Много исследований посвящено изучению взаимодействия коры и внутренних органов. Во многих из них сообщается о вызванных потенциалах коры и таламуса на электрическую стимуляцию внут¬ренних органов, механические, химические раздражения инте-роцепторов. Первичные ответы на висцеральную стимуляцию (с латенцией около 30 мс) были получены в некоторых участках соматосенсорной и ассоциативной коры. Вторичные ответы с боль¬шей латенцией (до 100 мс) практически можно записать от всей кортикальной поверхности. Однако все реакции коры на раздра¬жение внутренних органов были получены в острых опытах на животных с анестезией. И их не удается зарегистрировать у неане¬стезированного животного.

Таким образом, в бодрствовании результаты обработки эксте-роцептивной информации достигают сознания и используются для организации поведения. Во сне мозг обрабатывает сигналы от ин-тероцепторов и принимает участие в гомеостатической регуляции (метаболизме, росте, регенерационных процессах, иммунных от¬ветах и др.). Однако эта активность мозга не достигает того уровня сознания, когда мы это осознаем. И.Н. Пигарев предполагает, что существует специальный механизм, который в бодрствовании бло¬кирует обработку висцеральных сигналов, а во сне — экстероцеп-тивных. Такая структура аналогичным образом должна действовать на моторные реакции. И такая блокада действительно известна как мышечная атония во сне.

Кроме того, на анестезированных животных показано, что элек¬трическая стимуляция коры вызывает реакции в висцеральных органах. Они исчезают сразу же, как только животное выходит из-под наркоза. Следовательно, управляющие кортико-футальные сиг¬налы коры во сне направляются не к моторной системе, а к внут¬ренним органам. С пробуждением они меняют свою направлен¬ность, переключаясь на регуляцию поведения и тесно связанную с ним моторную систему. Механизм, который переключает эксте-роцептивные и интероцептивные потоки сигналов для обработки информации, скорее всего должен быть локализован в центрах сна ствола мозга.

Сознание может быть широким или узким. Широту сознания определяет количество каналов распространения локальной ак¬тивации, модулирующей информационные сети нейронов. Чем больше задействовано локальных модуляторов, тем шире созна¬ние. Частичное выключение локальных модуляторов приводит к сужению поля сознания. Это можно наблюдать при гипоксии, когда в ЭЭГ лобных отделов коры локально усиливаются медленные волны, сопровождающиеся эйфорией и нарушением операций пла-нирования.

В процессе развития сна могут быть выделены различные уров¬ни сознания. Исследование активности ассоциативных зон коры у кошки и обезьяны, когда они выполняли сложное задание — опоз¬нание целевого стимула с отсроченной реакцией, показало, что сон развивается в коре парциально, охватывая прежде всего ассо¬циативную кору (Р1@агеу 1.М., 1997). В этих опытах животному в центре экрана демонстрировали одну линию, после паузы 0,5— 1,5 с давали тестовый стимул, содержащий набор линий, среди которых могла быть или не быть линия-образец, которая перед этим была показана. Животное должно было сообщать о присут-ствии или отсутствии образца в составе тестового стимула, нажи¬мая на одну из двух педалей. Правильный ответ подкреплялся не¬большой порцией детского молочного питания. Иногда животное впадало в дремотное состояние, особенно если получало много молочного пищевого подкрепления, однако при этом оно продол¬жало правильно выполнять задания. У нейронов ассоциативной зри¬тельной коры (в области У4) такого животного можно было наблю-дать пачечный тип активности, характерный для сна, и ослабление или даже полное исчезновение их реакций на зрительные стимулы, с которыми животное работало, решая задачу. В отличие от нейро¬нов ассоциативной коры нейроны первичной зрительной коры (в области VI) сохраняли нормальные ответы на зрительные стимулы даже при появлении ЭЭГ-призиаков сна в ассоциативной коре.

Характер изменений нейронной активности в ассоциативной коре позволяет предположить существование локального сна. Пос¬ледний прежде всего захватывает нейроны, рецептивные поля ко¬торых находятся на периферии зрительного поля. Таким образом, даже в пределах зрительной коры сон не развивается синхронно. Процесс распространяется в направлении от периферии к центру ассоциативной коры, возможно, возникая в отдельных модулях.

При развитии локального сна в ассоциативной коре обезьяна продолжала выполнять задание на зрительный поиск с отставлен¬ной реакцией. Таким образом, даже при высокой поведенческой активности возможен частичный сон, особенно в ассоциативных корковых областях. По-видимому, это может быть причиной воз¬можного нарушения когнитивных процессов и внимания при на¬личии большой потребности в сне.

Е.Н. Соколов (1997) предлагает объединить оба подхода к оп¬ределению сознания и рассматривать сознание как специфическое состояние мозга, позволяющее осуществлять определенные когнитив¬ные операции. Что касается возможности передавать информацию другому, это требование не является непременной характеристи¬кой сознания. Но это не значит, что язык не обогащает сознание, и возможность передать свои знания другому не отражает наибо¬лее высокий его уровень.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]